Лизогения

Лизогения — это совместное существование бактерий и бактериофагов, при котором бактериофаг является составной частью нормально развивающейся бактериальной клетки. При лизогении нуклеиновая кислота бактериофага включается в состав хромосомы бактерии и воспроизводится вместе с ней. Образуются белки, придающие бактерии-хозяину ряд новых свойств, например меняют ее вирулентность, чувствительность к антибиотикам или другим бактериофагам. Фаговые частицы не образуются. См. также Бактериофаг, Генетика (микроорганизмов).

Лизогения (от греч. lysis — распад, разрушение и gennao — создаю, произвожу) — наследуемое свойство бактериальной клетки образовывать инфекционный бактериофаг и выделять его в окружающую среду. Бактериальные культуры, обладающие этим свойством, называют лизогенными.

Явление лизогении открыли Львов (A. Lwoff) и Гутманн (A. Gutmann), которые показали, что индивидуальные клетки Вас. megaterium многократно делятся без выделения фага, но после 19-го деления дочерняя бактерия лизируется, выделяя при этом активный фаг (см. Бактериофаг). Обнаружить активный фаг или фаговые антигены внутри лизогенной бактерии пока не удалось. Установлено, что в лизогенной бактерии бактериофаг находится в особой форме, отличающейся от зрелого фага. Эта форма, которую Львов назвал профагом, представляет собой ДНК фага, объединенную с ДНК бактерии. Таким образом, состояние лизогении — пример объединения генетического аппарата вируса (фага) с хромосомой хозяина (бактерии).

Профаг непатогенен для бактериальной клетки и репродуцируется одновременно с бактериальной хромосомой. Летальным для бактерии оказывается лишь превращение профага в зрелый фаг. Способность вызывать состояние лизогении у бактерий присуща определенным, так называемым умеренным, фагам. Инфекция бактериальной клетки таким фагом, завершающаяся установлением состояния лизогении, называется редуктивной, в отличие от продуктивной, заканчивающейся размножением фага и лизисом клетки. Лизогенность, приобретенная бактериями в результате заражения умеренным фагом,— весьма стойкое свойство, сохраняющееся в течение многих лет. Однако возможна реверсия лизогенных клеток к нелизогенности.

Умеренные фаги, лизогенизирующие бактерию, объединены с ее хромосомой, как правило, в определенных участках. Так, например, фаг λ локализован в хромосоме Е. coli К12 рядом с геном, контролирующим расщепление галактозы, а фаг 080 сцеплен с генами синтеза триптофана. Лизогенные бактерии приобретают иммунитет к повторному заражению гомологичным фагом. Доказано, что эта форма иммунитета клетки обусловлена неспособностью ДНК суперинфицирующего фага индуцировать в клетке синтезы, приводящие к формированию фаговых белков и ДНК.

Превращение профага в вегетативный, а затем в зрелый фаг называют индукцией. Этот процесс может происходить спонтанно или же под влиянием внешних факторов, из которых наиболее активным является ультрафиолетовое облучение. Механизм индукции еще точно не изучен, но известно, что в результате его хромосома фага оказывается автономной, не связанной с хромосомой бактерии, и в клетке начинается синтез частиц фага. Особый интерес представляет то, что большинство индуцирующих агентов является мутагенами (см. Мутация), а многие из них — канцерогенами (см. Канцерогенные вещества). В ряде случаев лизогенизация бактерий сопровождается изменением (конверсия) некоторых ее свойств. Например, описаны умеренные дифтерийные фаги, лизогенизация которыми обусловливает появление у дифтерийной палочки токсигенности.

См. также Генетика бактерий, вирусов.