Мейоз

Мейоз (синоним редукционное деление) — особый тип митотического деления ядра в половых клетках в процессе их созревания, во время которого нормальное (диплоидное или двойное) число хромосом, свойственное всем соматическим и незрелым половым клеткам, уменьшается до половинного (гаплоидного). Мейоз осуществляется путем двух последовательных делений ядра. Во время первого из них гомологичные (или соответствующие) хромосомы конъюгируют (соединяются) попарно и обмениваются наследственным материалом. Именно на этой стадии мейоз возможно перераспределение наследственного материала, обеспечивающего возникновение новых комбинаций наследственных свойств. В результате первого деления ядра клетки образуются две дочерние клетки с гаплоидным числом хромосом, которые немедленно или после небольшой паузы проходят вторую стадию деления — уже по типу митоза. В итоге образуются четыре зрелые половые клетки, каждая из которых содержит гаплоидный набор хромосом. В мужском организме из всех четырех клеток развиваются сперматозоиды, в женском — только одна превращается в яйцо, а остальные клетки представляют собой абортивные, или полярные, тельца, которые быстро погибают. При оплодотворении происходит объединение гаплоидного числа хромосом материнского и отцовского организмов, в результате чего диплоидный набор восстанавливается. Таким образом мейоз обеспечивает сохранение в последующих поколениях нормального числа хромосом.

См. также Генетика, Митоз, Оплодотворение.



Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение, убыль; устаревшие синоним: редукционное деление, эквационное деление) — особый тип митоза, наблюдаемый в развивающихся половых клетках всех живых существ, при котором нормальное (диплоидное) число хромосом уменьшается до половинного (каплоидного). Мейоз обеспечивает сохранение в последующих поколениях диплоидного набора хромосом, так как при оплодотворении (см.) соединяются две половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Мейоз в основном состоит из двух быстро следующих друг за другом делений ядра, во время которых хромосомы расщепляются только один раз, что и приводит к появлению четырех клеток с гаплоидным набором хромосом. На первых этапах мейоза (в профазе 1-го деления созревания) происходит взаимодействие гомологичных, т. е. соответствующих отцовских и материнских хромосом; в этот момент возможно свободное перераспределение наследственного материала, что обеспечивает новую, зачастую более благоприятную для организма комбинацию наследственных свойств.

В профазе мейоза в ядре (рис. 1,1) обнаруживаются тонкие, спирально изогнутые, проходящие во всех направлениях нити хроматина (лептотеновая стадия — рис. 1,3).

схема конъюгации хромосом и деления созревания
Рис. 1. Схема конъюгации хромосом и деления созревания.



Ей предшествует пролептотеновая стадия (рис. 1,2). На следующей (зиготеновой — рис. 1,4) стадии нити хроматина сдвигаются в один участок ядра и располагаются в виде парных, веерообразно расходящихся образований (стадия букета — рис. 1,5). Парные нити состоят из гомологичных хромосом (так называемые биваленты). Эти хромосомы сближаются (пахитеновая стадия — рис. 1,6), обвиваются одна вокруг другой (стрептотеновая стадия — рис. 1,7) и перекрещиваются («кроссинговер» английских авторов), образуя на некоторое время как бы целое (конъюгация хромосом). Именно на этой стадии может происходить обмен наследственными зачатками и формирование в пределах каждой хромосомы новой комбинации генов. На следующей (диплотеновой — рис. 1,8) стадии происходит продольное расщепление каждого бивалента, в результате чего появляются группы (число которых вдвое меньше исходного числа хромосом), состоящие из четырех соединенных вместе хроматид. Последние укорачиваются и сжимаются, образуя четверные группы — тетрады, располагающиеся обычно под оболочкой ядра и имеющие форму колец, овалов и т. д. Затем наступает метафаза 1-го деления созревания, во время которой начинается расхождение хромосом (рис. 1,9); тетрады разделяются на две группы по две хромосомы в каждой (диады — рис. 1,10), которые без интерфазы переходят в метафазу, 2-го деления созревания (рис. 1,11). Когда оно заканчивается, каждая из дочерних клеток содержит гаплоидное число хромосом (рис. 1,12). Согласно прежним взглядам, в подавляющем большинстве случаев 1-е деление созревания является редукционным (расходятся целые гомологичные хромосомы), т. е. уменьшается вдвое набор хромосом; 2-е деление созревания считали эквационным (равным), так как в это время расходятся хроматиды — половины одной хромосомы. В настоящее время эта терминология является устаревшей, так как открытие кроссинговера не позволяет говорить о чисто отцовских или материнских хромосомах благодаря происходящему на стадии конъюгации (рис. 2) обмену участков гомологичных хромосом. Кроме того, каждая тетрада автономна в отношении расхождения входящих в ее состав хромосом, и чередование расхождения гомологичных хромосом и их хроматид может быть в каждой тетраде различным.

схема конъюгации хромосом
Рис. 2. Схема конъюгации хромосом: I — схема деления хромосомы (1) по длине в митотическом цикле; образовавшиеся хромосомы (2) качественно не отличаются одна от другой; II — схема образования пары качественно отличных одна от другой хромосом (3) после конъюгации (1 и 2) двух одинаковых хромосом — мужской и женской.

Принципиально мейоз протекает у обоих полов одинаково, но локализация его различна: в мужских половых клетках — сперматогониях — он происходит в центре и дает четыре одинаковые и полноценные клетки — сперматиды, превращающиеся в сперматозоиды. В первичных женских половых клетках — оогониях — мейоз происходит на периферии, и в результате этого процесса появляются четыре неравноценные клетки — созревшее яйцо и три абортивных направительных, или полярных, тельца, которые быстро погибают.

На неспособности всех или некоторых чужеродных хромосом к конъюгации при мейозе основаны часто наблюдаемые у гибридов явления бесплодия (мулы).

По-видимому, для начала мейоза необходимо воздействие особого химического вещества, вырабатываемого, например у растений, в мужских половых органах (антерах). Мейоз следует рассматривать как митоз, в котором изменено соотношение во времени конъюгации и продольного расщепления хромосом: при мейозе наступает ранняя профаза и поэтому гомологичные хромосомы конъюгируют до того, как они удвоились (рис. 2). В мейозе происходит перераспределение генов и случайная и независимая их рекомбинация.

См. также Митоз.