Осязание — это сложное ощущение, возникающее при раздражении рецепторов кожи, наружных поверхностей слизистых оболочек и мышечно-суставного аппарата. Основное место в формировании осязания принадлежит кожному анализатору, который осуществляет восприятие внешних механических, температурных, химических и др. раздражений кожи.
Осязание, являясь самой древней формой ощущения, складывается из тактильных, температурных, болевых и двигательных ощущений.
Основная роль в осязании принадлежит тактильным ощущениям — прикосновению и давлению. Рецепторы (см.) осязания в коже представляют собой древовидно разветвленные свободные окончания нервных волокон, конечные веточки которых проникают между соединительнотканными и эпителиальными клетками, обвивая наружные корневые влагалища волос. Колебание длинной наружной части волоса передается на корневую часть и вызывает возбуждение нервных волокон. При увеличении интенсивности прикосновения начинает ощущаться чувство давления. Это означает, что затронуты рецепторы мышц, фасций и сухожилий. Одно нервное волокно, разветвляясь, может подходить к 300 кожным рецепторам. Осязание делят на активное и пассивное. Активное осязание проявляется в активных действиях организма, способствующих более полному восприятию предмета (у человека проявляется в манипулировании предметом и ощупывании его). Пассивное осязание возникает при простом действии раздражителя на кожу и не сопровождается специфическими реакциями организма, направленными обычно на уточнение характера действия самого раздражителя.
См. также Органы чувств.
Осязание — сложное ощущение, возникающее при раздражении кожных покровов, наружной поверхности слизистых оболочек и мышц. Это ощущение является следствием комплексной работы нервных структур, получающих информацию с экстерорецепторов кожи, слизистых оболочек и кинестетических рецепторов мышц и суставов.
Основное место в формировании осязания занимает кожный анализатор, осуществляющий экстероцепцию механических, термических, химических и других раздражений, падающих на кожу. Рецепторы (см.), воспринимающие воздействия на организм факторов внешней среды, называются экстероцепторами (экстерорецепторами). Функция кожного анализатора осуществляется при участии лемнисковой и спиноталамической систем ЦНС. Первую составляют нервные волокна, несущие тактильную информацию с кожи через дорсальные столбы спинного мозга к нежному и клиновидному; ядрам продолговатого мозга. Через систему медиальных лемнисков они достигают вентро-базальных ядер таламуса. Спиноталамическая система, осуществляющая главным образом температурную и болевую информацию, идет через переднебоковые столбы спинного мозга в медиальные коленчатые тела, т. е. дорсальнее вентро-базального комплекса таламуса. Спиноталамическая система, в отличие от лемнисковой, модально менее специфична: 60% ее клеток на уровне таламуса реагируют на тактильные, ноцицептивные и звуковые раздражения. В коре больших полушарий кожный анализатор представлен двумя соматосенсорными зонами. Первая зона располагается в постцентральной извилине; сюда приходят волокна от вентро-базальных ядер таламуса. Вторая соматосенсорная зона расположена в передней эктосильвиевой извилине. Важной частью кожного анализатора являются эфферентные пути, идущие от прецентральной, постцентральной извилин и задней теменной области коры к клиновидному и нежному ядрам; эти пути являются одним из механизмов сенсорных обратных связей.
В чувстве осязания выделяют ощущения прикосновения и давления, тепла и холода, боли, зуда и другие смешанные ощущения. Осязание легкого прикосновения и давления — следствие сигнализации в ЦНС с тактильных рецепторов кожи, занимающих основное место в чувстве осязания. Специфическими раздражителями тактильных рецепторов служат механические воздействия в широком диапазоне интенсивностей — от легкого прикосновения до давления. Наиболее поверхностно, в эпидермальном слое кожи, располагаются безмиелиновые свободные нервные окончания, ответственные за восприятия легкого прикосновения. Расположенные более глубоко в коже вокруг волосяных сумок густые нервные сплетения представляют собой тактильные рецепторы, обладающие также высокой чувствительностью к легкому касанию и сгибанию волоска (отклонение волоска на тыльной стороне кисти у человека всего на 5° приводит к возникновению импульса в одиночном афферентном волокне и соответствующего ощущения прикосновения). У животных наиболее чувствительны специальные осязательные волоски — вибриссы, расположенные на особом бугорке кожи на верхней губе, на запястье передних лап. Вибриссы воспринимают самые незначительные колебания воздуха и позволяют животным (кошки, мыши и др.) ориентироваться в полной темноте. Кожа содержит также большое число специализированных тактильных рецепторов (тельца Пачини и Мейсснера, диски Меркеля и др.).
По мнению Догеля (1900), в коже человека имеется не менее 14 различных видов нервных окончании.
Первоначально осязание изучали психофизическим методом — путем измерения ощущений человека. Блике (М. Blix), Фрей (М. Frey) и Гольдшейдер (A. Goldscheider) установили, что осязание неравномерно распределено на поверхности кожи, в которой можно выделить высокочувствительные точки, воспринимающие определенный вид раздражений. Раздражение таких точек всегда приводило к появлению одного и того же ощущения. Так, раздражение «холодовой» точки кожи вызывало ощущение холода независимо от качества раздражения. Были найдены тактильные точки, точки тепла и холода и даже боли, хотя существование последних подвергается сомнению. На разных участках тела содержится различное количество чувствующих точек. Так, на копчиках пальцев их количество столь велико, что не поддается подсчету: на 1 см2 кожи возвышения большого пальца руки их насчитывается более 100; на запястье — 40, на середине предплечья — 15; на голени — 7—10. Плотность расположения точек на данном участке кожи лежит в основе различительной способности осязания. Количество точек на определенном участке кожи может меняться в зависимости от функционального состояния организма и под влиянием факторов внешней среды (функциональная мобильность, по П. Г. Снякину).
Участки кожи, в пределах которых два одновременных прикосновения воспринимаются как одно, носят название осязательных кругов Вебера. Границей осязательного круга служит минимальное расстояние, на котором два прикосновения ощущаются раздельно. Эти границы (их измеряют при помощи циркуля Вебера) составляют: на кончике языка — 1,1 мм, на концах пальцев — 2,2, на щеке — 11,2, на верхней части спины — 53, на бедре и задней части шеи — 67,5 мм. Определение остроты осязания (также циркулем Вебера) показывает пространственно-различительную способность кожи — так называемый разностный порог тактильной чувствительности. Острота осязания характеризуется также абсолютным порогом тактильной чувствительности, т. е. минимальной силой давления, вызывающей ощущение. Для измерения этой последней величины используют набор волосков разного диаметра (волоски Фрея, аппарат Рязанова). Абсолютные пороги тактильной чувствительности для человека близко совпадают с разностными порогами и составляют (в грамм-миллиметрах) на кончике языка — 2, на кончиках пальцев — 3, на ладонной поверхности предплечья — 8, на икрах ног — 15, на тыльной поверхности предплечья — 35, на пояснице — 48, на подошве ног — 250. Наконец, для определения способности кожи к различению во времени двух последовательных прикосновений к одной и той же точке кожи служит временной порог тактильной чувствительности. Его величина совпадает с величинами вышеназванных порогов. Наивысшая чувствительность отмечается на кончиках пальцев и языка.
Тщательное исследование осязания электрофизиологическими методами показало, что иннервация тактильных рецепторов осуществляется, как правило, толстыми нервными волокнами с высокой скоростью проведения (группа А — альфа-, бета- и дельта-волокна) и волокнами группы С. Тактильные рецепторы анатомически взаимосвязаны и образуют рецептивное поле, иннервируемое отдельным нервным волокном. Рецептивные поля могут перекрываться. На дистальных частях тела они имеют вытянутую в длину форму; размеры их варьируют у лягушки от 2 до 105 мм2 и у кошки от 3 до 185 мм2. Каждое рецептивное поле содержит от 2 до 29 отдельных рецепторов. В центре поля обычно находится наиболее чувствительная точка; удаление от центра всего на 1 мм приводит к падению чувствительности вдвое. В процессе восприятия адекватного раздражителя тактильные рецепторы взаимодействуют друг с другом, что способствует подчеркиванию пространственного контраста.
Для возбуждения рецепторов необходима определенная скорость деформации, названная критической крутизной смещения раздражителя. Она колеблется для рецепторов разных участков кожи от 0,8 до 40 мм/сек. Восприятие и дифференцировка разных форм осязания связаны с существованием быстро адаптирующихся и медленно адаптирующихся рецепторов.
Осязание тепла и холода осуществляется при участии специализированных тепловых и холодовых рецепторов. Для каждой из этих групп рецепторов имеются свои оптимумы чувствительности. Для холодовой чувствительности он лежит в области 28 — 38°. Оптимум чувствительности тепловых рецепторов сдвинут в сторону более высоких температур (35 — 43°). Иннервация температурных рецепторов осуществляется, как правило, дельта-волокнами (группа А) и волокнами группы С. Плотность расположения температурных рецепторов неодинакова на разных участках кожи: наибольшая она на лице, особенно на веках и губах, наименьшая — на подошвах ног. Средняя глубина залегания в коже холодовых рецепторов — 0,17 мм, тепловых — 0,3 мм. Холодовых рецепторов в коже значительно больше, чем тепловых.
Существует значительная группа тактильно-температурных рецепторов, реагирующих как на механическое, так и температурное раздражение (холодовое). Возможно, что возбуждение этих рецепторов служит физиологической основой так называемой иллюзии Вебера: охлажденный предмет кажется более тяжелым. Морфофизиологическая основа боли и зуда еще недостаточно выяснена.
Согласно Фрею каждому виду кожной чувствительности соответствуют определенные специфические рецепторы в коже. Однако большое разнообразие этих рецепторов, превосходящее число различных форм осязания, затрудняет сопоставление этих ощущений с определенными структурами кожных рецепторов. Кроме того, существование рецепторов двойной специфичности показывает, что восприятие различных раздражений может быть связано с разными типами деятельности одних и тех же рецепторных структур (отсюда, например, разная частота нервных импульсов в ответ на действие тех или иных раздражителей).
На основании этих и других данных Уэдделлом и Синклером (G. Weddell, D. Sinclair) была выдвинута гипотеза «образца разряда», согласно которой каждому виду кожной чувствительности соответствует определенный характер разряда импульсов в нервном волокне, отходящем от кожных рецепторов. Однако и эти представления нуждаются в дальнейшей экспериментальной проверке, так как импульсы, передающиеся от рецепторов в мозг, могут тормозиться или усиливаться на всем протяжении сенсорного пути, взаимодействовать с импульсами, поступающими от других рецепторов, и т. д. Большое значение в формировании ощущений с кожи имеет ретикулярная формация (см.) ствола головного мозга, которая способна регулировать прохождение афферентных импульсов в высшие отделы ЦНС и облегчать вызванные ответы в коре мозга. Значительную роль в регуляции активности рецепторов кожи играет симпатическая нервная система.
Осязание бывает активное, сопровождающееся действиями организма (ощупывание, манипуляции с предметом), и пассивное. В процессе труда большое значение приобретает инструментальное осязание (осязание предмета через орудие труда: молоток, щипцы и т. д.); главную роль в этом виде осязания играют рецептары мышц и суставов. При потере зрения осязание становится главным способом познания мира.
Расстройства осязания — см. Чувствительность.
См. также Кожа, Органы чувств.