Каждая живая клетка подобно гальваническому элементу является генератором электрического тока. Вся ее жизнедеятельность связана с электрическими явлениями, которые в настоящее время благодаря усовершенствованию электрофизиологических методов исследования поддаются довольно точному изучению. Существенную помощь в исследовании ряда электрических явлений в живых клетках оказали микроэлектроды, представляющие собой изготовленные из тугоплавкого стекла толстостенные капилляры диаметром 1 мм с оттянутыми концами (диаметром от 0,5 до 0,1 мкм) и заполненные 2,5 М раствором КCl. Такие электроды можно вводить внутрь клетки, не причиняя ей никакого вреда.
Если два таких микроэлектрода, соединенные с чувствительным измерительным прибором, приложить к любым двум точкам наружной поверхности клеточной мембраны, то стрелка прибора не отклонится: это значит, что между разными точками наружной поверхности клеточной мембраны никакой разности потенциалов не существует. Но если один из микроэлектродов ввести внутрь клетки, стрелка отклонится: между наружной и внутренней поверхностями клеточной мембраны разность потенциалов существует (ее принято называть потенциалом покоя). Легко убедиться, что эта разность появляется в тот момент, когда микроэлектрод проходит через поверхность клетки и касается протоплазмы. При дальнейшем продвижении электрода через протоплазму разность потенциалов не изменяется; она исчезает только после того как электрод выходит из клетки через противоположную поверхность.
У разных клеток разный потенциал покоя. Он обычно колеблется в пределах от 50 до 100 милливольт (мВ). Наружная поверхность мембраны заряжена положительно, внутренняя — отрицательно. Мембранный потенциал существует только до тех пор, пока клетка жива. С ее гибелью исчезает и разность потенциалов между поверхностями мембраны.
Если на какой-либо участок мембраны нанести раздражение определенной силы, клетка из состояния покоя перейдет в деятельное состояние, причем заряды мембраны в месте раздражения изменяют свой знак. Подвергшийся раздражению участок наружной поверхности мембраны становится отрицательно заряженным по отношению к соответствующему участку внутренней поверхности (эта разность потенциалов получила название потенциала действия). Такое изменение знака зарядов при переходе в деятельное состояние определяется во всех клетках, которые способны под влиянием раздражения соответствующей интенсивности перейти в активное состояние — возбуждение. Изменение электрического состояния в месте раздражения длится недолго, в среднем около 1 миллисекунды (мсек), после чего быстро восстанавливается исходное состояние (потенциал покоя). Возникнув в одном месте, возбуждение быстро распространяется вдоль всей клетки, причем на каждом участке по ходу распространения возбуждения происходят описанные изменения электрических зарядов и последующее их восстановление.
Соответствующими измерениями показано, что потенциал действия имеет не только обратное направление, но и на 30—50 мВ больше потенциала покоя. Это значит, что при переходе клетки в активное состояние вначале происходит полная деполяризация мембраны, т. е. исчезновение потенциала покоя вследствие разряда поверхностей мембраны, и последующая ее перезарядка.
Таким образом, переход клетки из одного состояния в другое, как правило, сопровождается вполне определенными электрическими явлениями. Нельзя, например, вызвать возбуждение клетки без соответствующего изменения знаков заряда на поверхностях мембраны. И, наоборот, если с помощью внешнего источника тока соответствующим образом изменить знаки зарядов на клеточной мембране (положительный электрод ввести внутрь клетки, а отрицательный приложить к наружной ее поверхности) и вызвать хотя бы частичную ее деполяризацию (на 15—20 мВ),— в клетке возникнет возбуждение, которое начнет распространяться.
Что же лежит в основе наблюдаемых в возбудимых клетках электрических явлений? Общеизвестно, что почти все физические и химические процессы в природе сопровождаются определенными электрическими явлениями. В живых же клетках физические и химические процессы протекают непрерывно. Основную роль в возникновении электрических зарядов в клетке играют, по общепринятому мнению, ионные процессы (подобно тому как это наблюдается в гальванических элементах). Источником ионов в клетке служат соли. Как показали многочисленные исследования, клетки содержат 80% воды и 1,5% солей, главным образом калия и кальция. Одной из отличительных черт живой клетки является значительная разница в составе и концентрации ионов, в содержимом клетки и окружающей ее среде. Для большинства клеток характерна высокая внутренняя концентрация калия и низкая концентрация натрия. Содержание калия в клетке составляет 0,4%, в то время как в окружающей клетку среде калия всего содержится 0,13%. Натрия же в клетке 0,08%, между тем как в окружающей среде — 0,85%. Это своеобразие химического состава клетки и окружающей среды свойственно почти всем живым организмам. После же их гибели разница в концентрации ионов калия и натрия внутри и вне клетки выравнивается (по законам диффузии).