Законы полярного раздражения возбудимых тканей постоянным током

Страницы: 1 2 3

В начале второй половины XIX века Пфлюгером были сформулированы закономерности действия постоянного тока на возбудимые ткани. В основном они сводятся к следующему. Возбуждение возникает в момент включения тока под катодом, а в момент выключения — под анодом, причем для получения возбуждения под анодом нужна большая сила тока, чем при замыкании под катодом. Этот закон полярного раздражения легко демонстрируется рядом опытов.

Мышцу посередине туго перевязывают до полной, потери проводимости. К обоим ее концам, соединенным с регистрирующими приборами, прикладывают электроды от источника постоянного тока. При замыкании цепи сокращается половина мышцы, соединенная с катодом, а при размыкании — половина, соединенная с анодом.

На нерве полярное раздражение иллюстрирует следующий опыт. Нерв перевязывают настолько туго, что в этом участке физиологическая проводимость полностью прерывается. По обе стороны перевязанного участка помещают электроды от источника постоянного тока. Мышца сокращается при замыкании цепи, если ближе к пей, расположен катод, и при размыкании цепи, если ближе анод.

Однако действие постоянного тока не ограничивается только кратковременными эффектами во время замыкания и размыкания цепи.

Этот же автор показал, что ток действует в течение всего времени прохождения через ткань. Под катодом возбудимость повышается и держится все время. После выключения тока возбудимость на очень короткое время становится ниже исходного. Под анодом возбудимость в течение всего времени прохождения тока понижается, после размыкания цепи кратковременно повышается и вскоре достигает исходного уровня.

Описанные под электродами изменения возбудимости Пфлюгер назвал электротоном. Изменения, наблюдаемые под катодом, получили название катэлектротона, а под анодом — анэлектротона.

Между тем В. Ф. Вериго еще в 1883 г. показал, что повышение возбудимости под катодом держится очень короткое время, после чего наступает понижение возбудимости (католическая депрессия). Чем больше сила тока, пропускаемого через возбудимую ткань, тем резче выражена депрессия. Вывод же Пфлюгера, как показал В. Ф. Вериго, обусловлен ошибочной постановкой опыта: при определении порога происходила суммация физических эффектов, полученных от катода поляризующего тока и тока тестирующего, с помощью которого определялась возбудимость исследуемого нерва. Дальнейшие исследования в этом направлении полностью подтвердили данные В. Ф. Вериго (Erlanger, Blair, 1938; Lorente de No, 1949). Было установлено, что тотчас же после включения тока допороговои силы возбудимость под катодом круто возрастает и в течение 1—2 мс достигает некоторого уровня, на котором держится очень недолго, после чего начинает падать (тем круче, чем сильнее ток). Это падение возбудимости обусловлено адаптацией, т. е. процессом, направленным в сторону ослабления тех изменений, которые вызвал ток.

Под анодом (Парак, 1940) возбудимость сразу же падает, достигает в течение 1 мс минимума, после чего начинает повышаться, не достигая, однако, исходной величины. Чем сильнее ток, тем резче выражены эти изменения.

Особого внимания заслуживает то обстоятельство, что на нерве, находящемся в условиях нормального кровообращения, наблюдается только понижение возбудимости, последующего же относительного повышения не наступает.

Как уже выше было указано, согласно классическому представлению об электротоне, при размыкании цепи под катодом возбудимость на короткое время понижается, а под анодом — повышается. Однако и эти положения, по нашему мнению, являются ошибочными и нуждаются в соответствующей поправке. В обоих случаях Пфлюгером и другими авторами не учтено явление Пельтье, сущность которого сводится к следующему. Если к двум участкам тела приложить два электрода от источника постоянного тока и пропустить ток (даже в течение очень короткого времени), а после выключения его быстро (с помощью переключателя) соединить их с микроамперметром, то по второй цепи пойдет ток обратного направления.

Дальнейшее изучение этого феномена показало, что при прохождении тока через тело ткани под анодом становятся положительно заряженными, а под катодом— отрицательно заряженными. При выключении тока разноименно заряженные участки тела становятся источником электродвижущей силы обратного направления. Она то и была описана Пельтье (Peltier).