Созревание половых клеток. Зачатие является одним из сложнейших биологических процессов и представляет собой соединение двух половых клеток противоположных полов — мужской и женской. Этому соединению предшествуют сложные подготовительные процессы, происходящие в половых клетках, — их созревание. Главным в процессе созревания, совершающемся как в мужской, так и в женской половых клетках, является редукция хроматина. Известно, что в ядерном веществе клетки у каждого вида животного и растительного мира, в том числе и человека, из поколения в поколение сохраняется определенное число хромосом. Предполагается, что у человека ядра клеток, как правило, содержат 48 хромосом. Во время созревания в мужской половой клетке — сперматозоиде и женской — яйцеклетке путем сложных преобразований остается половинное число хромосом, т. е. 24. Таким образом, в зрелых половых клетках животного организма количество ядерного вещества уменьшено вдвое. Процесс созревания сперматозоида представляется следующим образом. В последовательном преобразовании первоначальные мужские половые клетки — сперматогонии переходят в сперматоциты I, а затем II порядка, образуя незрелую семенную клетку, или сперматиду. Последняя дает начало зрелой семенной нити, или сперматозоиду. При этом образуются четыре равноценных сперматозоида, в ядрах которых содержится половинное количество, хроматинового вещества (24 хромосомы). Каждый из них пригоден для целей оплодотворения.
Созревание женской яйцевой клетки совершается иначе. Отличие состоит в том, что в результате редукции хроматина образуются также четыре клетки, но из них только одна содержит питательный материал, в связи с чем оказывается полноценной и пригодной для оплодотворения. Остальные же клетки для оплодотворения не пригодны. Они называются редукционными клетками или полярными, направительными тельцами. От полноценной яйцеклетки редукционные отличаются своими размерами и представляются значительно меньшими. Отличаются редукционные клетки от основной, по-видимому, не только размерами, но и в качественном отношении, хотя и содержат в ядре обычное, половинное количество хроматинового вещества.
Мужская половая клетка — сперматозоид — состоит из головки (ядро клетки — хроматиновое вещество), связующего отдела — шейки (содержащая центросому) и органа движения клетки — хвостовой нити. Следовательно, мужская половая клетка, будучи по размеру малой, видимой только под микроскопом, обладает механизмом, позволяющим ей выполнять движения, и содержит только оплодотворяющий материал.
Женская половая клетка — яйцо — значительно крупнее сперматозоида, активными средствами движения не обладает, но зато, будучи самой крупной клеткой организма, содержит зародышевый и питательный материал. Этого питательного материала было бы недостаточно, если бы созревание яйцевой клетки происходило подобно созреванию сперматозоида, т. е. в итоге, как и при созревании мужской половой клетки, появились четыре полноценные яйцевые клетки.
На схематических рис. 141 — 142 представлена последовательность созревания мужской и женской половых клеток.
Рис. 141. Процесс развития гамет (созревание яйцеклетки и сперматозоида).
Рис. 142. Последовательные стадии созревания яйцеклетки (а—д).
1 — деление первой полюсной клетки; 2 — вторая полюсная клетка — процесс редукции хроматина завершен.
Созревание яйцеклетки связано со сложным биологическим процессом, совершающимся в женском организме, который получил название процесса созревания фолликула. Начинается он на определенном этапе жизни девочки, в среднем с 13-летнего возраста. Этот процесс протекает циклически один раз в месяц и прекращается у женщины, достигшей 45—50 лет. Процесс этот стоит в зависимости от индивидуальных особенностей организма, на него могут оказывать влияние также и факторы внешней среды и ряда других моментов, как, например, климатических условий, в которых проживает данная женщина.
Одним из основных признаков этого процесса является менструация, указывающая на наступление половой зрелости и способность организма к зачатию. Под влиянием одного из гормонов гипофиза, так называемого фолликулостимулирующего, в яичнике из большого числа примордиальных фолликулов, заложенных в яичниках и в которых заключены половые клетки, в одной из них начинается созревание. Клетки, окружающие яйцо, превращаются в гранулезные, способные к образованию специфической жидкости, обладающей гормональными свойствами (фолликулярная жидкость). Последняя, все больше накапливаясь, превращает примордиальный фолликул в пузырек, получивший название граафова (рис. 143), по имени голландского анатома и физиолога (de Graaf Regner, 1641 —1673).
Рис. 143. Последовательные стадии созревания фолликула.
а — примордиальный фолликул; б и в — следующие этапы созревания фолликула: 1 — яйцевая клетка; 2 — клетка гранулезы; 3 — стенка фолликула.
На известном этапе развития фолликул лопается (овуляция), и из него в брюшную полость изливается фолликулярная жидкость с яйцевой клеткой, окруженной клетками гранулезы в виде лучистого венца (corona radiata), рис. 144.
Рис. 144. Яйцевая клетка с лучистым венцом.
1 — зародышевый пузырек; 2 — зародышевое пятнышко; 3 — блестящая оболочка — zona pellucida; 4 — клетки гранулезы.
В момент овуляции фимбрии фаллопиевой трубы, соответствующей стороны, рефлекторно сокращаются и яйцеклетка этими фимбриями как бы всасывается в трубу и попадает в ее ампулярный отдел. Нельзя исключить, что попаданию в трубу яйцеклетки, выделившейся при овуляции, способствуют и другие механизмы. Так, этому, например, может способствовать рефлекторное сокращение брюшного пресса в момент овуляции, капиллярный ток жидкости из брюшной полости в сторону труб и матки, движение ресничек эпителия труб, направленное в сторону матки, и др. Полость бывшего фолликула заполняется кровью, и в последующем на месте фолликула возникает новое образование — желтое тело (рис. 145).
Если созревание фолликула совершается под влиянием фолликулостимулирующего гипофизарного гормона, то овуляция и развитие желтого тела происходят под воздействием лютеинизирующего гормона гипофиза. Как растущий фолликул, так и желтое тело являются гормональными железами, вырабатывающими гормоны. В круг влияния указанных гормонов вовлекается и матка. Под влиянием фолликулярного гормона матка становится более полнокровной, а в слизистой оболочке ее наступает фаза пролиферации. Под воздействием прогестерона это состояние матки и ее слизистой оболочки еще больше совершенствуется, а в железах слизистой оболочки матки появляется секрет, богатый гликогеном (фаза секреции) — рис. 146.
Рис. 145.
а — свежелопнувший фолликул: 1 — кровяной сгусток на месте разрыва; 2 — фиброзная оболочка; 3 — собственная оболочка; б — желтое тело 3-х недельной беременности; 4 — гранулезная мембрана.
Рис. 146. Переход предменструальной слизистой в децидуальную оболочку беременности. Рост желтого тела.
1 — имплантировавшийся зародыш; 2 — децидуальная оболочка; 3 — желтое тело.
Гормональное взаимодействие гипофиза с яичником и влияние гормонов на матку схематически представлено на рис. 147 и 148.
Рис. 147. Схематическое изображение гормональных связей.
а — влияние гормона гипофиза на созревание в яичнике фолликула, влияние фолликулярного гормона на гипофиз; б — прямое влияние гормонов яичника на слизистую матки; в — влияние гипофизарного гормона на образование желтого тела, влияние гормона желтого тела на гипофиз; г — прямое влияние гормона желтого тела на слизистую матки.
Рис. 148. Схема действия некоторых гормонов передней доли гипофиза.
Таким образом, все эти изменения носят подготовительный характер, направленный к созданию благоприятных условий для имплантации оплодотворенной яйцеклетки и удовлетворения ее питательным материалом на первоначальных этапах развития зародыша.