В стадии зародышевого щитка кишечная трубка начинает обособляться из стенки желточного мешка (энтобластический пузырек (рис. 281). В этой стадии развития справа и слева в момент скручивания зародышевого щитка на желточный мешок нарастают боковые стенки туловища эмбриона. В результате желточный пузырь как бы разделяется на две части: часть, лежащая ближе к хорде, включается внутрь тела и превращается в кишечную трубку; вторая часть остается вне зародыша и превращается в ductus omphalomesentericus, который в дальнейшем преобразуется в пупочный канатик. Кишечная трубка на 4-й неделе за счет развития мезодермы превращается в четырехслойную, которая дифференцируется на серозную, мышечную оболочки и подслизистую основу. Из энтодермы формируются эпителий слизистой оболочки и железы.
281. Схематическое изображение на 8-м дне развития эмбриона, в процессе которых закладываются органы и полости тела (по Charting-Rokk).
А: 1 — полость амниона;
2 — клетки эктодермы;
3 — клетки энтодермы;
4 — трофоэктодерма;
5 — трофобласт;
Б — эмбрион на 14-м дне развития (по Peters);
6 — полость желточного мешка.
Затем появляются складки на вентральной стороне зародыша, которые отделяют эмбрион от внезародышевых структур, относящихся к пупочному канатику и плаценте, а дорсальная часть зародыша приобретает выпуклость, нависающую над пупочным канатиком. Включение кишки в тело эмбриона происходит не на всем ее протяжении одномоментно. В связи с усиленным ростом головного конца первой погружается в полость тела первичная кишка, расположенная под начальным отделом нервной трубки. Передний конец первичной кишки отделен от ротовой бухты слоем энтодермальных клеток. Затем включается в тело в хвостовом конце эмбриона задняя кишка, которая также отделена от клоаки эпителиальной перепонкой (рис. 282). Средняя кишка включается в полость тела позднее, только после полного ее отшнуровывания от желточного мешка и образования пупочного кольца на передней стенке живота.
282. Сагиттальный разрез эмбриона человека 4 неделе развития, показывающий формирование пищеварительной системы (по Петтену).
1 — поджелудочная железа; 2 — дорсальная аорта; 3 — хорда; 4 — аллантоис; 5 — клоака; б — листок оболочки амниотического мешка; 7 — печень; 8 — кишечная трубка; 9 — желточный стебелек, соединяющий кишечную трубку с внебрюшинной частью желточного мешка; 10 — остаток желточного мешка; 11 — сердце; 12 — ротовая бухта; 13 — зачаток щитовидной железы; 14 — зачаток легких; 15 — желудок.
После полного включения кишки в полость брюшины между стенками туловища и кишечной трубкой формируется первичная полость тела (celom), которая ограничена париетальным листком — соматоплеврой и висцеральным листком — спланхноплеврой. Первичная полость тела представлена двумя изолированными полостями, в дальнейшем превращающимися во вторичные две плевральные полости и полость брюшины. У мужчин от последней отделяются еще две полости около яичек. В головном конце вокруг сердца формируется головная полость. В процессе развития сердце с перикардиальной полостью и поперечной перегородкой, где закладывается диафрагма, опускается в грудную часть туловища, разделяя первичную полость на верхний и нижние отделы. Таковы общие преобразования полостей в начале эмбрионального развития.
Формирование брюшинной полости тесно связано с развитием кишечной трубки и формированием органов. Растущая кишка и другие органы оттягивают соматоплевру и оказываются полностью или частично покрытыми ею. В тот период, когда кишечная трубка имеет равномерный диаметр и соответствует длине туловища эмбриона, она фиксируется к задней стенке туловища дорсальной брыжейкой, к передней стенке — вентральной брыжейкой. В области нижней части вентральной брыжейки в ранний период развития наступает ее редукция (прорыв) и возникает непарная брюшинная полость (рис. 283). Между листками оставшейся вентральной брыжейки врастает печень, и часть брыжейки между желудком и воротами печени превращается в малый сальник, а часть брыжейки между печенью и диафрагмой преобразуется в серповидную связку печени. К органам через дорсальную брыжейку со стороны аорты и вегетативных узлов врастают кровеносные сосуды и нервы (рис. 284).
283. Схематическое изображение поперечных срезов, показывающее процесс формирования кишки эмбриона, отделение внутризародышевой полости тела от внезародышевой и развитие первичных брыжеек.
А, Б: 1 — соматоплевра (зачаток для париетального листка брюшины амниона); 2 — нервный желобок; 3 — сомит; 4 — внутризародышевая брюшинная полость (celoma); 5 — спланхноплевра (зачаток для висцеральной брюшины) желточного пузыря. В, Г; 1 — дорсальная аорта; 2 — мезонефроз; 3 — внутризародышевая полость; 4 — кишка; 5 — спланхноплевра; 6 — соматоплевра; 7 — вентральная брыжейка; 8 — дорсальная брыжейка.
284. Латеральный разрез 6-недельного эмбриона, показывающий расположение внутренних органов и брыжеек (по Петтену).
1 — трахея; 2 — пищевод; 3 — левая передняя сердечная вена; 4 — спинномозговой узел; 5 — плевроперикардиальная складка; 6 — диафрагмальный нерв; 7— плевробрюшинная складка; 8 — плевральное отверстие; 9 — дорсальная брыжейка желудка; 10 — селезенка; 11 — чревная артерия; 12 — поджелудочная железа; 13 —верхняя брыжеечная артерия; 14 — брыжейка тонкой кишки; 15 — брыжейка толстой кишки; 16 — нижняя брыжеечная артерия; 17 — аорта; 18 — толстая кишка; 19 — клоака; 20 — аллантоис; 21 — слепая кишка; 22 — остаток желточного мешка; 23 —желчный пузырь; 24 — серповидная связка; 25 — вентральная брыжейка желудка; 26 — поперечная перегородка (зачаток диафрагмы); 27 — левый проток Кювье; 28 —левый желудочек; 29 — околосердечная полость; 30 — артериальный ствол.
Дальнейшие изменения брыжеек, формирование сумок, углублений, связок будут происходить под влиянием неравномерного роста кишечной трубки (рис. 285). Желудок, имея вентральную и дорсальную брыжейки, первоначально располагается в сагиттальной плоскости, а затем на II и III мес развития делает поворот вокруг сагиттальной и вертикальной осей. В результате большая кривизна желудка поворачивается влево и вниз; одновременно с ней поворачивается и опускается дорсальная брыжейка желудка, образуя большой сальник. Подобные изменения в положении желудка и дорсальной брыжейки приводят к образованию пространства между задней стенкой желудка и париетальной брюшиной, покрывающей заднюю стенку брюшной полости. Это пространство представляет сальниковую сумку (bursa omentalis), которая оказывается фактически изолированной от всей брюшинной полости, чему способствует развитие печени в вентральной брыжейке желудка и сращение ее с диафрагмой. Сальниковое отверстие, соединяющее брюшинную полость с сальниковой сумкой, широкое на III—IV месяце, а затем значительно суживается. У взрослого человека через сальниковое отверстие можно провести 1—2 пальца. Одновременно с формированием сальниковой сумки в дорсальной брыжейке желудка закладывается селезенка. В процессе поворота желудка селезенка вместе с дорсальной брыжейкой смещается в левую подреберную область.
285. Схематическое изображение положения кишок и отношение брыжеек в процессе развития. Горизонтальные линии (красные) показывают уровень поперечных разрезов.
А: 1 — глотка; 2 — зачаток легких; 3 — дорсальная брыжейка; 4 — клоака; 5 — проток аллантоиса; 6 — часть желточного мешка; 7 — зачаток печени; 8 — мезонефроз; 9—полость брюшины (celoma). Б: 1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — желчный пузырь; 4 — тонкая кишка; 5 — слепая кишка; 6 — брыжейка; 7 — желточный стебелек; 8 — брыжейка толстой кишки; 9 — прямая кишка; 10 — поперечная ободочная кишка. В; 1 — пищевод; 2 — сальниковая сумка; 3 — желудок; 4 — тонкая кишка; 5 — поперечноободочная кишка; 6 — восходящая ободочная кишка; 7 — прямая кишка; 8 — червеобразный отросток; 9 — селезенка; 10 — печень. Г: 1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — поперечная ободочная кишка; 4 — нисходящая кишка; 5 — тонкие кишки; 6—брыжейка тонкой кишки.
Поджелудочная железа закладывается на уровне двенадцатиперстной кишки и врастает между двумя листками первичной спинной брыжейки. Затем, когда происходит поворот желудка, дорсальная брыжейка вместе с поджелудочной железой ложится на заднюю стенку брюшной полости и сливается с париетальной брюшиной.
Подвешенная на дорсальной брыжейке кишка растет неравномерно. Брыжейка двенадцатиперстной кишки рано укорачивается и кишка фиксируется на париетальной брюшине к задней брюшной стенке. Вторичная брюшина, покрывающая поджелудочную железу, представляет часть брыжейки поперечной ободочной кишки.
Тощая, подвздошная и толстая кишки подвешиваются на дорсальной брыжейке к задней стенке брюшной полости. В середине кишечной трубки около начала ductus omphalomesentericus возникает пупочная петля (рис. 284), лежащая в сагиттальной плоскости. В ней можно выделить верхнее и нижнее колена. При удлинении кишки пупочная петля поворачивается на 90° и занимает горизонтальное положение, причем верхнее колено петли располагается справа, а нижнее — слева. Потенции роста верхнего колена пупочной петли значительно выше, чем нижнего, а это способствует тому, что верхнее колено кишечной петли опускается на дорсальной брыжейке позади нижнего колена (рис. 285). В нижнем колене закладывается слепая кишка, которая оказывается лежащей под печенью. По мере роста толстой кишки в длину и роста печени слепая кишка постепенно оттесняется в правую подвздошную ямку. Иногда слепая кишка и у взрослого человека остается под печенью.
Кишечная трубка формируется из части желточного мешка, который «втягивается» в полость эмбриона и условно разделяется на переднюю, среднюю и заднюю кишки. Кишечная трубка в области глотки сообщается с ротовой бухтой, а на каудальном конце—с клоакой. Уже в конце 4-й недели происходят развитие и дифференцировка внутренних органов.
Глотка. На 5—6-й неделе из головной части передней кишки дифференцируется глотка, которая в этой стадии внутриутробного развития представляет мешок с расширенными 4 парами жаберных карманов. В боковых частях этих карманов имеются участки жаберных «щелей», где энтодерма и эктодерма формируют тонкую пластинку. Иногда эта пластинка прерывается и возникает жаберная щель, что представляет аномалию развития. Глоточный карман I жаберной дуги превращается в барабанную полость и слуховую трубу.
Из второй пары жаберных карманов формируются надминдаликовое углубление, миндалина и пазуха для небной миндалины. Производным эпителия третьего и четвертого карманов являются паращитовидные и вилочковая железы.
Пищевод. Из передней кишки от места закладки дыхательной системы до начала расширения желудка образуется пищевод, представляющий короткую трубку.
Желудок. На 4-й неделе внутриутробного развития возникает расширение в конечной части передней кишки. Первоначально появляется расширение в области большой кривизны, увеличивающееся по сагиттальной линии в направлении хорды, а малая кривизна обращена вперед и находится между двумя листками вентральной брыжейки брюшины (рис. 285). На 4-й неделе в результате увеличения желудка происходит его поворот вокруг сагиттальной оси и левая стенка становится передней, а правая — задней. Повороту желудка способствует развивающаяся печень. Кроме того, длинная ось желудка не занимает сагиттального положения, а располагается по диагонали слева направо. Это положение создается только после опускания кардиальной части желудка, чему способствуют увеличивающееся сердце и опускание диафрагмы. В этот период развития быстро растет пищевод.
Кишечник. Кишечник на 4-й неделе развития короткий, лежит параллельно нервной трубке и имеет незначительный изгиб, обращенный к широкому пупочному отверстию. У кишки есть вентральная и дорсальная брыжейки. В дальнейшем вентральная брыжейка по всей длине кишки редуцируется, за исключением части на уровне двенадцатиперстной кишки и желудка, а через дорсальную брыжейку врастают артерии. На 4-й неделе развития кишечная трубка усиленно растет в длину и образует первичную петлю кишки, которая еще связана желточным стебельком с пупочным канатиком (рис. 285). Первичная петля кишки не помещается в брюшной полости и частично выходит в пупочный канатик. Для удобства дальнейшего изучения в кишечной петле выделяют переднее колено первичной кишечной петли, находящееся между желточным стебельком и желудком, и заднее колено— между желточным стебельком и клоакой. В дальнейшем из переднего колена первичной кишечной петли развивается двенадцатиперстная, тощая и части подвздошной кишки, а из заднего колена — конечная часть подвздошной кишки и все отделы толстой кишки.
Характерным является то, что диаметр тонкой кишки больше, чем толстой, до V мес внутриутробного развития. Эта особенность, вероятно, связана с интенсивностью кровоснабжения тонкого отдела кишечника.
Первый поворот первичной кишечной петли совершается на 7-й неделе в объеме 90° из сагиттального положения в горизонтальное, и тогда верхнее колено будет располагаться справа, а нижнее — слева. На 10—11-й неделе одновременно с поворотом кишечной петли тонкая кишка образует петли в пупочном отверстии, которые затем втягиваются в брюшную полость. Иногда в этом отделе кишки возникают аномалии развития в виде кишечного дивертикула (рис. 286). За счет усиленного роста заднего колена кишки слепая кишка вместе с подвздошной оказываются расположенными в эпигастральной области и впереди переднего колена первичной кишечной петли. Затем на IV—V мес развития слепая кишка постепенно опускается в правую подвздошную область. Этот процесс происходит до 15 лет.
286. Аномалии развития тонкой кишки (по В. Г. Сорока).
1 — меккелев дивертикул; 2 — тонкая кишка; 3 — киста в области тяжа; 4 — дивертикул, связанный с пупком при помощи волокнистого тяжа; 5 — дивертикул, открывающийся отверстием на пупке.