Анатомия и гистология почек

Почки представляют собой парный орган. Они располагаются эксперитонеально по обе стороны позвоночника. У взрослого человека верхний полюс правой почки находится на уровне XII ребра, а левой — на уровне XI ребра. Вес каждой почки 120—150 г. Почки окружены рыхлой капсулой из жировой клетчатки (паранефрий), образующей для них ложе. Почки имеют бобовидную форму. Они покрыты со всех сторон плотной фиброзной капсулой, состоящей из двух листков: внутреннего и наружного. Первый представляет собой очень тонкую, почти прозрачную пленку толщиной 0,25 мм, интимно связанную с паренхимой почки и непосредственно переходящую в ее строму. Наружный листок толщиной 0,1—0,2 мм более прочен. Это обособленная пластинка, легко отделяющаяся от внутреннего листка. От фиброзной капсулы в виде лучей отходят в толщу почечной паренхимы нежные пучки соединительной ткани.

На разрезе почки видны два слоя: наружный — корковый и внутренний — мозговой. Корковый слой шириной около 7—8 мм глубоко проникает в мозговой в виде радиарно расположенных столбиков, так называемых бертиниевых столбов. Между бертиниевыми столбами находится мозговой слой, имеющий вид пирамид с основанием, направленным к поверхности органа. Количество пирамид в каждой почке колеблется от 4 до 16, в среднем оно равно 8. Пирамиды заканчиваются полукруглыми вершинами, соединяющимися по две — три в так называемые сосочки.

Сосочек простой или сложной пирамиды (состоящей из двух — трех и даже четырех простых) окружен, как футляром, малой чашечкой. Обычно малых чашечек в почке человека 6—8, хотя число их может колебаться от 4 до 26.

В малых чашечках различают три части: а) собственно чашечку — небольшую трубку, отходящую от вершины большой чашечки; б) свод (форникс), являющийся наружной частью чашечки, окружающей у основания конусообразный сосочек; в) шейку чашечки — более узкую часть, т. е. небольшой ее сегмент в том месте, где малая чашечка отходит от большой. Большие чашечки сливаются в почечную лоханку. Форма и размер больших чашечек на анатомических препаратах варьируют.

Почечные лоханки в большинстве случаев состоят из двух больших чашечек. Однако пиелографические исследования указывают на существование у многих людей третьей (средней) большой чашечки. Форма почечной лоханки человека подвержена значительным вариациям. Лоханка может быть расположена внутри почечного синуса (интраренально); при этом она обычно мала. У большинства людей встречается экстраренальный вариант, когда лоханка расположена в основном вне синуса — ворот почек.

От конфигурации лоханки в известной мере зависят условия ее опорожнения. Так, лоханки ампулярного типа — воронкообразные — опорожняются лучше, чем лоханки, форма которых приближается к кубической.

Гистологическое строение почек очень сложно. В почечной ткани различают прежде всего самостоятельные функциональные единицы — нефроны. Их общее число в двух почках достигает 1 700 000. Нефрон состоит из мальпигиева тельца и отходящей от него системы почечных канальцев. В мальпигиевом тельце различают тонкое сосудистое образование — клубочек и одевающую его капсулу Шумлянского — Боумена.

Клубочек (рис. 1) представляет собой сплетение многочисленных капилляров, берущих начало от приводящей артериолы (vas afferens) и собирающихся в отводящую артериолу (vas efferens).


Рис. 1. Схематическое изображение разреза клубочка (по Ham).
1 — проксимальный каналец; 2 — основная мембрана капсулы; 3 — эритроциты; 4 — основная мембрана клубочка; 5 — эпителий капсулы; 6 — юкстагломерулярные клетки; 7 — афферентная артериола; 8 — гладкомышечные клетки; 9 — macula densa; 10 — дистальный каналец; 11 — эфферентная артериола; 12 — клубочковый эпителий; 13 — эндотелий капилляров; 14 — межкапиллярные пространства; 15 — капиллярные петли.

Капсула Шумлянского-Боумена имеет форму чаши; стенки ее состоят из двух листков: внутреннего, примыкающего к капиллярной сети клубочка, и наружного, переходящего непосредственно в канальцевый эпителий. Между листками расположена полость, переходящая в просвет канальцев. Отходящие от капсулы извитые канальцы первого порядка, или проксимальные извитые канальцы, переходят в так называемую петлю Генле с нисходящим узким и восходящим более широким отделами, которые в свою очередь дают начало извитым канальцам второго порядка, или дистальным извитым канальцам. Последние переходят в собирательные трубочки. Общая длина канальцев одного нефрона 30 мм, диаметр просвета колеблется от 0,02 до 0,05 мм.

Гломерулы (сосудистые клубочки) расположены в корковом слое почек, но 1/10 их часть находится на границе с мозговым веществом, и эти гломерулы носят название юкстамедуллярных. Они отличаются большей величиной и калибр их эфферентных артериол равен калибру афферентных, тогда как обычно калибр эфферентных артериол заметно меньше.

В последние годы в связи с применением электронной микроскопии структура почечного нефрона хорошо изучена.

Стенка гломерулярного капилляра состоит из трех слоев: эндотелиального слоя, основной, или базальной, мембраны и эпителиального слоя.

Эндотелиальный слой толщиной 300—500 Å образован плоскими клетками с очагами светлой цитоплазмы, очень бедной митохондриями. Отростки этих клеток, соединяясь друг с другом, образуют поры, через которые кровь вступает в контакт с базальной мембраной. Этот пористый эндотелиальный слой носит название lamina fenestrata. Hall высчитал, что только половина базальной мембраны покрыта клетками эндотелиального слоя.

Базальная мембрана клубочка состоит по существу из двух мембран — наружной, субэпителиальной, продолжающейся в базальную мембрану капсулы, Шумлянского—Боумена, и внутренней, субэндотелиальной, являющейся продолжением базальной мембраны артериол клубочков. Субэпителиальная мембрана довольно толстая; субэндоте-лиальная — тоньше, нежнее, она аргирофильна. Между субэндотелиальной и субэпителиальной мембраной Zimmerman обнаружил соединительнотканную прослойку, которую он назвал мезангиумом.

Толщина базальной мембраны 800—2400 Å. Центральный плотный слой ее, как показывает электронная микроскопия, расположен между тонкими и прозрачными слоями. Большинство авторов описывают базальную мембрану как однородную; другие — указывают на ее фибриллярную структуру. Недавно Huhn, Steiner. и Mowat убедительно показали наличие в базальной мембране клеток мезангиума. Хотя через базальную мембрану происходит фильтрация, по мнению Hall и других авторов, пор мембрана не имеет.

Эпителиальный слой является продолжением внутреннего листка капсулы Шумлянского—Боумена. Составляющие слой эпителиальные клетки, названные Zimmerman (1933) перицитами, a Hall (1954—1957) подоцитами, имеют протоплазматические отростки — ножки, или педикулы (foot processes). При электронной микроскопии подоциты выглядят как крупные клетки (диаметр 20—30 (л) с ядром в центре, митохондриями и другими включениями. От больших цитоплазматических отростков этих клеток — трабекул — отходят малые отростки в виде узких стебельков — педикул (длина педикул 1—1,5 μ), которые своими концевыми утолщениями опираются на базальную мембрану (рис. 2). Таким образом, подоциты приподняты над базальной мембраной, в результате чего образуется так называемое субподоцитарное пространство. Педикулы соседних клеток переплетаются, образуя сложный лабиринт. Ножки каждой клетки входят в промежутки между ножками соседней, как зубцы застежки-молнии, почти заполняя субподоцитарное пространство. Остающиеся незаполненными небольшие просветы образуют особую лакунарную систему, играющую определенную роль в процессе фильтрации.

Рис. 2. Электронная микрофотограмма тангенциального среза капилляра клубочка (по Pease).

В последнее время благодаря использованию электронной микроскопии и методов специальной окраски, а также функциональных исследований с помощью торотраста и коллоидного золота установлено, что мезангиальные клетки, т. е. клетки интракапиллярного пространства, имеют морфологическую и функциональную индивидуальность; они содержат фибриллярную отростчатую протоплазму, удлиненное ядро и обладают способностью образовывать коллаген.

На основании многочисленных исследований Meriel с соавторами (1965) считают, что межкапиллярные клетки могут выполнять следующие функции: 1) сократительную; 2) секреторную (выработка основного вещества, обеспечивающего подвешивание капиллярных петель и их взаимную связь); 3) функцию макрофагов по очищению межкапиллярного пространства от остатков фильтрата; 4) протеолитическую, связанную с фагоцитарной активностью; 5) эндокринную, связанную с образованием ренина; 6) осморецепторную, осуществляемую межкапиллярными выступами.

Клетки всех отделов канальцев лежат на базальной мембране. Цитологическая структура их различна в различных отделах канальцев. Кубовидные клетки проксимального отдела извитых канальцев имеют так называемую щеточную кайму, которая представляет собой палочковидную исчерченность протоплазмы, обращенную в просвет канальцев. Общая поверхность нитей щеточной каймы, участвующей в осуществлении реабсорбции и секреции, огромна (40—50 м2). Протоплазма клеток разделена на ячейки, содержащие митохондрии, представляющиеся под микроскопом как базальная исчерченность. С митохондриями связана энзиматическая активность клеток. При электронной микроскопии клеток видно, что щеточная кайма состоит из множества пальцевидных выростов и включает гранулы и вакуоли в апикальной части клеток.

Тонкая часть петли Генле (проксимальный отдел) выстлана плоскими клетками, по форме напоминающими морских звезд. Ветви соседних клеток переплетаются. Сходство со строением эпителиального слоя гломерул наталкивает на мысль, что в этом отделе петли Генле происходит диффузия воды и растворенных в ней веществ, а не ферментативные процессы. Клетки широкой части петли Генле и дистального извитого канальца напоминают клетки проксимального извитого канальца. Они также кубической формы, но без щетковидного края. При ультрамикроскопии хорошо видны митохондрии базальной части клеток, что, вероятно, свидетельствует о их большой энзиматической активности.

Прежде считали, что собирательные трубочки служат только для продвижения мочи. После работ Wirz им приписывают различные функции. С помощью ультрамикроскопии установлено, что в собирательном отделе имеются клетки двух типов: светлые и темные. Светлые преобладают в дистальной части собирательных канальцев, темные — в проксимальной. Светлые клетки содержат рудиментарный митохондриальный аппарат. Этот отдел собирательных трубочек, по-видимому, выполняет главным образом функцию транспорта мочи. Темные же клетки проксимальной части собирательных трубочек содержат митохондрии, и можно думать, что они несут ферментативную функцию. Извитые канальцы первого и второго порядка расположены, как и гломерулы, в корковом веществе. Большая часть петли Генле и собирательные трубочки образуют мозговой слой.