Следующим, вторым, этапом определения пола является определение гонадного пола или, собственно говоря, формирование половых желез. Этот процесс происходит в раннем периоде эмбриогенеза, поэтому необходимо знать разницу между определением пола и дифференциацией пола.
Происхождение половых клеток. Долгое время велись споры относительно происхождения половых клеток: в настоящее время можно считать общепринятой теорию об экстрагонадальном происхождении половых клеток и об их миграции (Keimbahn). Эта теория подтверждается и существенной разницей в активности щелочной фосфатазы первичных половых клеток и остальных клеток целома (McKay и сотр., 1953). У земноводных, птиц и млекопитающих первичные половые клетки появляются одновременно с энтодермой (Chiquoine, 1954); первичные половые клетки постепенно перемещаются в каудальном направлений в половые складки. У 8-дневного мышиного эмбриона уже хорошо наблюдается миграция зародышевых клеток. Если произвести пересадку половых складок до того, как в нее попадут первичные половые клетки, развиваются стерильные половые железы (Everett, 1943). У зародыша человека первичные половые клетки можно обнаружить на 12—13-й день эмбрионального развития; к 5-й неделе первичные половые клетки достигают половой складки; во время передвижения клетки выпускают псевдоподии, поэтому похожи на амебу.
У животных часто наблюдается, как первичные половые клетки не достигают своевременно половой складки, в результате чего возникает дисгенезия яичников или яичек. В начальном периоде эмбриогенеза зародыш является нейтральным в отношении пола; в этом периоде имеются лишь половые складки по медиолатеральной поверхности вольфова канала.
Согласно данным различных экспериментальных исследований, первичные половые клетки сами по себе не в состоянии повлиять на развитие половых складок или, иными словами, на образование из них окончательных половых желез; более того, некоторые авторы считают, что для этого процесса совсем не нужны первичные половые клетки (Ingram, 1957).
Примордиальные половые железы одинаковы, независимо от генетического пола зародыша. Эти недифференцированные половые железы состоят из коркового слоя и мозгового вещества. В развитии яичника ведущая роль принадлежит корковому слою, а в развитии яичка — мозговому веществу. Когда длина зародыша достигает 5 мм, появляется зачаток половых желез; этот зачаток представляется в виде двустороннего утолщения эпителия целома, выстилающего мезонефрос (первичную почку). Зачатки половых желез остаются нейтральными до тех пор, пока длина зародыша не достигнет 15—16 мм. Тогда начинается образование яичка; если же из зачатка половых желез образуются яичники, то их дифференциация происходит позже (Gillmann, 1948). Яичко образуется из мозгового вещества недифференцированной половой железы в процессе развития яичка происходит дегенерация коркового слоя. Когда длина зародыша достигает 27 мм, развитие яичек уже закончено. Образование яичников начинается тогда, когда длина зародыша достигает 25— 28 мм; до тех пор примордиальные половые железы остаются нейтральными. Амбисексуальное состояние половых желез у различных видов позвоночных весьма разнообразно; реже всего оно встречается у животных, имеющих амнион. Амбисексуальное состояние наиболее продолжительное у лягушек, поэтому лягушки наиболее пригодны для опытов по изучению механизма гермафродитизма (Witschi).
Решающая роль в развитии окончательных половых желез принадлежит зачатку половых желез (Gonad-Anlage); многие авторы считают, что еще и в этой стадии развития половые клетки находятся в амбисексуальном состоянии (Humphrey, 1957) и что их дифференциация происходит лишь после развития половых желез.
До сих пор не выяснено, каким веществом регулируется дифференциация половых желез. Многие авторы являются сторонниками теории кортико-медуллярного антагонизма; согласно этой теории, примордиальные половые железы являются бисексуальными, но как в корковом слое, так и в мозговом веществе примордиальных половых желез образуется морфогенетическое вещество (Witschi, 1957). Вещество, обладающее феминизирующим действием, назвали кортицином, а вещество, обладающее маскулинизирующим действием, — медуллярином (Witschi, 1934). Эти две ферментные системы оказывают взаимное ингибиторное действие. Естественно, что здесь речь идет не о гормонах, вырабатываемых уже сформировавшимися половыми железами; образование приведенных выше веществ не регулируется гипофизом. В одном случае вещество коркового слоя угнетает развитие мозгового вещества, в другом — преобладает действие мозгового вещества.
По мере роста зародыша за счет пролиферации происходит утолщение первичного полового тяжа, в котором содержатся половые клетки; из первичного полового тяжа образуется вторичный половой тяж, из которого в последующем образуется корковый слой яичников; из мозгового вещества образуется rete ovarii (рис. 4 и 5).
Рис. 4. Дифференциация зачатка половых желез.
Рис. 5. Определение пола.