Соматический пол

Еще несколько лет назад считалось, что неправильное развитие половых желез обусловлено неправильной редукцией хроматина. Однако Jacobs и сотрудники (1959) доказали на 4 случаях, что правильное определение генитального (соматического) пола может иметь место и у особей с хромосомным набором 46 XY; в последующие годы подобные случаи были описаны еще некоторыми авторами. Генетический пол у этих больных мужской, но их фенотип женский. Поэтому кажется целесообразным выделить специально период определения генитального (соматического) пола. Соматический пол принято еще называть и фенотипом.

После образования пола и окончательного развития структуры половых желез они начинают вырабатывать гормоны, которые вырабатываются ими и во внеутробный период жизни. Под влиянием этих гормонов, а возможно, и под влиянием других стимуляторов образуются половые органы, а во внеутробном периоде развиваются вторичные половые признаки. Наиболее продолжительным является период определения соматического пола; он длится, начиная с длины мужского зародыша в 20—25 мм и женского зародыша в 28 мм, до периода полового созревания. Это относится только к определению биологического пола; изменения психики, характера и поведения, присущие полу особи, продолжаются и по достижении половой зрелости.

Для определения соматического пола безусловно нужно стимулирующее действие половых желез, как это подтвердили исследования Jost (1950) и Raynaud и Frilley (1947). По данным исследований, образование полового тракта и определение соматического пола направляется эмбриональными яичками. Для дальнейшего морфологического образования яичников не требуется сколько-нибудь значительного воздействия. Если у зародыша имеются яичники или если у зародыша мужского пола удалить яички, в дальнейшем развиваются женские половые органы. Зародыш мужского пола не развивается по женскому типу, так как андрогены, выделяемые зародышевыми яичками, угнетают рост мюллеровых протоков и стимулируют органогенез мужского типа, действуя на развитие вольфовых протоков. Таким образом, мужской фенотип определяется лишь при наличии необходимой андрогенной стимуляции. Если яички не вырабатывают достаточного количества андрогенов или если ими вырабатываются эстрогены, тогда, несмотря на генетическую и гонадную конституцию, образуется женский пол. Мнения различных авторов относительно природы гормона эмбриональных яичек расходятся; возможно, что все же мы имеем дело со стероидным гормоном потому, что в патологических условиях под воздействием экзогенного андрогенного гормона развитие фонотипа происходит по мужскому типу.

Внутренние половые органы образуются из вольфовых или мюллеровых протоков. У мальчиков происходит инволюция мюллеровых протоков, остатком которых является мужская маточка (utriculus masculinus); из вольфовых протоков образуются придаток яичка, семявыносящий проток и семенные пузырьки (таблица 6).

Таблица 6. Гомологичные структуры половых органов человека

Мужчины Индифферентная стадия Женщина
Яичко Зачаток половой железы (корковый слой и мозговое вещество) Яичник
Семяотводящие трубочки Корковый слой
Rete ovarii
Rete testis
Эпидидимис Верхний (эпигенитальный) отдел протока предпочки Epoophoron
Парадидимис Нижний (парагенитальный) отдел протока предпочки Paroophron
Семявыносящий проток Вольфов проток Гартнеров проток
Семенные пузырьки
Семявыбрасывающий проток
Appendix testis
Мужская маточка (utriculus masculinus) Мюллеров проток Маточная труба
Матка
Влагалище
Семенной бугорок Выпуклость мюллерова протока Девственная плева
Уретра Преддверие влагалища
Простата Мочеполовой синус Парауретральные железы
Купферовы железы Половой бугор Бартолиновы железы
Половой член Клитор
Мошонка Raphe scrotalis Большие половые губы
Задняя комиссура
Кавернозное тело уретры Половая складка Малые половые губы

У девочек происходит инволюция вольфовых протоков и из мюллеровых протоков образуются верхняя часть влагалища, матка и маточные трубы (рис. 6).

дифференциация половых органов
Рис. 6. Дифференциация половых органов (схематическое изображение по Wilkins).

Образование наружных половых органов начинается до некоторой степени с индифферентной стадии. В этой стадии ниже пупка появляется клоачная ямка, удлиняющаяся в каудальном направлении; в краниальной части клоачной ямки возвышается половой бугорок, из которого в последующем у зародышей мужского и женского пола образуется пенисовидное образование. Одновременно с этим процессом образуются половые складки, которые вместе с половым бугорком образуют мочеполовой синус. По обеим сторонам вдоль половых складок образуются новые, наружные, складки, постепенно увеличивается мезенхима. В каудальной части происходит слияние этих двух складок, образующих половую щель, закрытую по бокам и сзади. В этот период происходит дифференциация развития соответственно полу. Индифферентная стадия у девочек более продолжительная, чем у мальчиков. Из полового бугорка образуется клитор; мочеполовой синус остается открытым и превращается в преддверие влагалища, а из половых складок образуются малые половые губы. Из наружных половых складок образуются большие половые губы.

У мальчиков в результате слияния наружных половых складок образуется мошонка; из внутренних половых складок образуется область наружного уретрального отверстия, а из мочеполового синуса — мочеиспускательный канал. У зародыша длиной 45—50 мм уже окончательно различима разница в поле.

Процесс нормального образования половых органов изучен лишь частично. Согласно теории начальной и длительной индукции, образование мюллеровых и вольфовых ходов сначала регулируется зачатком половой железы (начальная индукция); позже в результате длительной индукции образовавшихся половых желез возникает система мужских и женских протоков (Overzier, 1956).

В эксперименте пока не удалось доказать факт начальной индукции, однако ряд клинических наблюдений говорит о ее существовании (например, истинный агонадизм). Эксперимент является несомненным доказательством существования длительной индукции.

Как уже говорилось, для развития мужских половых органов необходима деятельность гипофиза и яичек, тогда как формальный генез женских половых органов происходит независимо от деятельности гипофиза и, более того, без участия яичников.