Архитектоника коры большого мозга — это учение об общем плане строения коры и местных его особенностях, выражающихся рядом признаков, касающихся как количества, величины, формы и распределения клеток (цитоархитектоника), так и калибра миелиновых волокон и их распределения (миелоархитектоника), особенностей невронного строения (синаптология), строения глин (глиоархитектоника), распределения сосудов (ангиоархитектоника). На основании этих признаков архитектоника делит всю поверхность большого мозга на структурные единицы различной значимости: основные территории (или зоны), области, подобласти, поля, подполя. Архитектоника существенно отличается от гистологии, предметом изучения которой является в основном не архитектура анатомических структур, а тонкое строение отдельных тканевых элементов, причем топографические соотношения, имеющие для архитектоники основное значение, в гистологических исследованиях или вообще не учитываются, или же играют подчиненную роль.
Цитоархитектоника
Кора большого мозга делится на пять основных территорий (зон), отличных друг от друга уже по своей закладке: древнюю кору (палеокортекс), старую кору (архикортекс), новую кору (неокортекс), межуточную периархикортикальную зону (периархикортекс отделяет неокортекс от архикортекса) и межуточную перипалеокортикальную зону (перипалеокортекс отделяет неокортекс от палеокортекса).
Древняя кора, или палеокортекс, появляется в филогенезе очень рано (уже у селахий) и характеризуется примитивной структурой корковой пластинки, слабо отделенной от подкорковых клеточных скоплений. К ней относятся обонятельный бугорок (рис. 1, Т) с корковой пластинкой, слабо отделенной от головки хвостатого ядра, диагональная область (рис. 1, ld) с корковой пластинкой, не отделяющейся от безымянного вещества, периамигдалярная область, прилежащая к миндалевидному ядру (полулунная извилина, рис. 1, sl), перегородка с сильно редуцированной корковой пластинкой и препириформная область, занимающая в основном латеральную обонятельную извилину (рис. 1, gol).
Старая кора, или архикортекс, появляется в процессе филогенеза позднее, чем древняя кора: у амфибий она только намечена, но у рептилий выражена четко и сложно дифференцирована на области и поля. В отличие от древней коры, старая кора, как и новая, характеризуется полностью отделенной корковой пластинкой.
В то же время она резко отличается от новой коры, так как и у взрослого представлена корковой пластинкой однослойной или с только намеченным расслоением. В состав старой коры входят располагающиеся в глубине гиппокамповой борозды (рис. 1, fh) аммонов рог с очень крупными клетками, разделяющийся на ряд полей (subiculum, секторы h1, h2, h3, h4, h5), и зубчатая фасция с весьма густо- и мелкоклеточной корковой пластинкой. К старой коре относится и характеризующаяся весьма редуцированной корковой пластинкой taenia tecta, покрывающая сверху мозолистое тело и переходящая на основании мозга в медиальную обонятельную извилину (рис. 1, gom).
Рис. 1. Основание мозга плода человека 5 месяцев:
amb — gyrus ambiens;
ВО — bulbus olfactorius;
fh — fissura hippocampi;
gh — gyrus hippocampi;
gol — gyrus olfactorius lateralis;
gom — gyrus olfactorius medialis;
in — insula;
ld — ligamentum diagonale;
ra — sulcus rhinalis anterior;
rp — sulcus rhinalis posterior;
sa — sulcus semianularis;
sl — gyrus semilunaris;
T — tuberculum olfactorium;
U — uncus.
Межуточная кора. Перипалеокортикальная зона, отделяющая от новой коры древнюю кору, занимает у человека очень небольшой нижний отдел островковой области (рис. 1, in), в основном представленной формациями новой коры. Периархикортикальная зона, отделяющая от новой коры старую кору, занимает гиппокампову извилину (рис. 1, gh) и самый нижний отдел лимбической области. На гиппокамповой извилине зона делится на пресубикулярную и энториальную области, причем последняя дифференцирована особенно богато на подобласти и поля и имеет весьма сложное расслоение.
Новая кора (гомогенетическая кора Бродмана, изокортекс Фогта) размерами далеко превосходит у человека все остальные территории вместе взятые (гетерогенетическая кора Бродмана, аллокортекс Фогта), занимая около 96% всей поверхности большого мозга. В процессе эволюции новая кора выделяется впервые только у рептилий, но и здесь она незначительна по размерам (так называемая боковая кора). Типическое шестислойное строение новая кора получает только у млекопитающих, где в известной стадии развития (у человека на 5—6-м месяце внутриутробной жизни) она расщепляется на шесть основных слоев. Большей частью шестислойное строение новая кора сохраняет и у взрослого человека (гомотипическая кора Бродмана), но в некоторых полях (гетеротипическая кора Бродмана) число ее слоев увеличивается или уменьшается.
1. Слои и подслои новой коры (рис. 2). Слой I, зональный, так называемый краевой слой стенки мозга, не принадлежит к собственно корковой пластинке. У взрослого очень беден клетками. Слой II, наружный зернистый, наоборот, характеризуется большим количеством густо расположенных клеток. Слой III, пирамидный, состоит в основном из пирамидных клеток, величина которых большей частью возрастает в направлении вглубь, так что слой III распадается на три подслоя
(III1, III2 и III3). Слой IV, внутренний зернистый, состоит из густо расположенных клеток-зерен, как и слой II. Слой V, ганглионарный, большей частью гораздо менее густой, чем слой IV, и несколько менее густой, чем расположенный под ним слой VI, состоит в основном из небольших треугольных клеток, среди которых могут встречаться и очень большие. Слой VI, мультиформный, делится на два подслоя — триангулярный, состоящий преимущественно из треугольных клеток, и веретенообразный, состоящий из веретенообразных клеток.
Рис. 2. Цито- и миелоархитектонические слои в области новой коры. Цитоархитектонические слои обозначены римскими цифрами, а миелоархитектонические — арабскими. (Подслои 6b1 и 6b2 выделяются Фогтом как седьмой слой.)
2. Области и поля новой коры (рис. 3 и 4). Затылочная область (поля 17, 18, 19) характеризуется в целом густотой расположения и небольшой величиной клеток, очень светлым слоем V, колоннообразным слоем VI, малой шириной коры, преобладанием по ширине верхнего этажа коры (слои II, III и IV) над нижним (слои V и VI). Центральный отдел области образует поле 17 (area striata), занимающее шпорную борозду и прилежащие к ней части клиновидной и язычковой извилин. Мелко- и густоклеточность выражены в поле 17 особенно резко (так называемый кониокортекс, или пылевидная кора); весьма характерно расщепление слоя IV на четыре подслоя; очень резко выражено колоннообразное расположение клеток слоя VI. Окружающие гетеротипическое поле 17 поля 18 и 19 относятся к гомотипической коре и по своему строению представляют как бы переход от поля 17 к расположенным далее кпереди полям теменной и височной областей.
Верхняя и нижняя теменные области относятся к гомотипической коре и характеризуются четким делением коры на шесть слоев с обособленными наружным и внутренним зернистыми слоями. Поле 5 верхней теменной области характеризуется наличием в слое V очень больших клеток, напоминающих гигантские клетки Беца. Поле 7, не имеющее таких клеток, отличается, как и поле 5, от полей 39—40 нижней теменной области меньшей густоклеточностью и большим размером клеток.
Постцентральная область (поля 3/4, 3,1,2 и 43). Дно центральной борозды занимает поле 3/4, представляющее по своему строению переход от типической постцентральной области (наличие слоя IV) к полю 4 прецентральной области (наличие клеток Беца). На задней стенке центральной борозды располагается ноле 3, характеризующееся густо- и мелкоклеточностью и очень светлым слоем V. Поля 1 и 2, располагающиеся на задней центральной извилине, резко отличаются от поля 3 значительно большей величиной клеток слоев III, V и VI.
Прецентральная область (поля 4 и 6) характеризуется особенно отсутствием зернистых слоев (II и IV), слабой отделенностью слоев друг от друга и большой шириной всей корковой пластинки, главным образом ее нижнего этажа (слои V и VI). Поле 4 (area gigantopyramidalis) характеризуется при этом также наличием в слое V гигантских клеток Беца, в поле 6 отсутствующих.
Лобная область включает в свой состав поля 8, 9, 46, 10, 11, 12, 44, 45, 47 и 32, из которых самое заднее поле 8 еще напоминает по строению агранулярную прецентральную область, так как слой IV выражен в нем слабо, хотя, в отличие от поля 6, все же имеется. В остальном поля лобной области представлены гомотипической корой с очень ясным делением на шесть слоев.
Височная область (верхняя височная подобласть с полями 41, 41/42, 42, 22, 22/38 и 52, средняя височная подобласть с полями 21 и 21/38, нижняя височная подобласть с полями 20tc, 20l, 20b и 20/38 и височно-теменно-затылочная подобласть с полями 37а, 37b, 37с, 37d, 37ав и 37ас). Поля височной области имеют гомотопическое строение—кониокортикальное в задней части верхней поверхности височной доли, скрытой в сильвиевой борозде (поля 41 и 42).
Лимбическая область, занимающая верхнюю лимбическую извилину, представлена в глубине борозды мозолистого тела межуточной корой (перитектальная область), в основном же занята полями новой коры (23, 23/24, 24, 25, 31, 31/32 и 24/32), в заднем отделе имеющей типическое шестислойное, а в переднем — агранулярное (отсутствие слоев II и IV) строение.
Островковая область, занимающая островок, в очень небольшом нижнем своем отделе занята межуточной корой, отделяющей новую кору от древней. В основном же она представлена полями новой коры (поля 13 и 14), причем задний ее отдел относится к гомотипической коре, а передний имеет, как и поля прецентральной области и переднего отдела лимбической области, агранулярное строение.
Рис. 3. Цитоархитектоническая карта коры большого мозга. Наружная поверхность полушария.
Рис. 4. Цитоархитектоническая карта коры большого мозга. Внутренняя поверхность полушария.
Миелоархитектоника
Миелоархитектоника изучает строение и распределение миелиновых волокон. Миелоархитектонически, как и цитоархитектонически, новая кора разделяется на шесть слоев (миелоархитектонические слои, в отличие от цитоархитектонических, обозначаются арабскими цифрами, рис. 2). Для деления на формации имеет значение характер строения как поперечных, так и особенно радиальных волокон, так как по особенностям распределения последних выделяются три основные, по классификации Фогта, типа коры: 1) эурадиальный тип, при котором лучи достигают середины слоя 3 (изокортекс, соответствующий в основном гомогенетической коре Бродмана), 2) инфрарадиальный тип, при котором лучи достигают только слоя 4 (передний отдел лимбической области), и 3) супрарадиальный тип, при котором они достигают слоя 1 аллокортекс).
Архитектоника коры большого мозга и вопросы топической диагностики
Помимо большого значения для решения специальных вопросов топической диагностики, архитектоника дает большой материал для решения самых общих и основных вопросов локализации функций. Показывая, что кора большого мозга дифференцирована на весьма различные по своему строению формации, архитектонические исследования обнаруживают полную несостоятельность представлений о функциях коры в духе эквипотенциализма, т. е. об однородности ее функций во всех ее областях. Но данные архитектоники (особенно эволюционной) свидетельствуют столь же определенно и о неправильности взглядов узкого локализациализма, показывая, что все области коры, включая и самые примитивные, являются образованиями, функционально многозначными, что не существует таких областей коры, которые представляли бы собой «центры», обеспечивающие полностью и исключительно какую-либо одну функцию, и что, таким образом, функции в коре большого мозга локализованы по весьма сложному принципу. См. также Борозда и извилины коры большого мозга, Головной мозг (анатомия, физиология).