Физиология

Крупнейшим достижением физиологии 20 века явилось создание И. П. Павловым и его школой учения об условных рефлексах (см.). И. П. Павлов впервые применил объективный естественнонаучный метод к изучению психической деятельности и в начале 20 века открыл, что ее основой являются условные рефлексы, осуществляющие наиболее сложные связи и уравновешивание организма с внешней средой. Исследования в этом направлении привели к открытию основных законов высшей нервной деятельности, к созданию учения о типах высшей нервной деятельности (см.), о двух сигнальных системах и об экспериментальных неврозах.

Учение И. П. Павлова об условных рефлексах, о физиологии высшей нервной деятельности и развитые им и его школой идеи, широко известные под названием «нервизма», явились величайшим достижением современного естествознания, одной из естественнонаучных основ материалистического мировоззрения и советской медицины. После смерти И. П. Павлова основные разделы учения о высшей нервной деятельности разрабатывались его многочисленными учениками и последователями как в СССР, так и за рубежом.

Успехи электрофизиологии и особенно микроэлектродной техники позволили развить выдвинутую И. П. Павловым концепцию о единстве деятельности коры больших полушарий головного мозга и подкорковых образований. В 1949 г. X. Мегун (США) и Д. Моруцци (Италия) в совместной работе установили, что ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее генерализованное неспецифическое воздействие на всю кору больших полушарий. Специальное изучение взаимодействия коры и подкорки в связи с функциями ретикулярной формации проводилось в СССР П. К. Анохиным, С. П. Нарикашвили и их сотр. Идеи И. П. Павлова и советской физиологической школы в области изучения физиологии ЦНС получили всемирное признание и были приняты на теоретическое вооружение передовыми учеными всего мира.

На основе идей И. П. Павлова его ученики и последователи создали ряд самостоятельных направлений. Л. А. Орбели (1882—1958) выдвинул теорию универсального адаптационно-трофического характера влияний симпатической нервной системы. Согласно этой теории симпатическая система оказывает регулирующее влияние непосредственно на внутренний химизм ткани, на обмен веществ и поддерживает в иннервируемом органе оптимальные условия, обеспечивающие наиболее рациональный эффект в определенный момент. Характер ее влияния зависит не только от внешних воздействий, но и от исходного состояния тканевого обмена. Другой большой заслугой Л. А. Орбели перед наукой следует считать развитие эволюционных идей в области физиологии. Значительный вклад в разработку сравнительной физиологии и изучение функций с позиций эволюционного учения внесли в СССР X. С. Коштоянц (1900— 1961), а за рубежом Г. Йордан (Голландия), Д. Нидхем (Англия) и др. В лабораториях П. К. Анохина, И. А. Аршавского и других изучались закономерности становления рефлексов в эмбриогенезе и ранней постнатальной жизни организма. Эволюционный метод исследования помог советским физиологам правильно решить проблему соотношения условных и безусловных рефлексов.

Ученик И. П. Павлова Г. В. Фольборт (1885—1960) выявил значение симпатической нервной системы и эндокринных желез в секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта; установил основные закономерности, которым подчиняется выработка желчи печенью. И. П. Разенковым (1888—1954) была выявлена большая роль желудочно-кишечного тракта в межуточном обмене веществ организма и значительное влияние качества и режима питания на ЦНС.

Разработка проблемы кортикальной регуляции деятельности внутренних органов велась в лаборатории К. М. Быкова (1886—1959). В его монографии «Кора головного мозга и внутренние органы» (1942) были обобщены результаты исследований и сформулирована теория о кортико-висцеральных связях.

В СССР и за рубежом проведены важные исследования по проблеме интероцепции (см.).

Работы В. В. Парина, К. М. Быкова, В. Н. Черниговского и сотр. показали, что нет такого органа, который не обладал бы рецепторной функцией и не являлся бы источником интерорецептивных рефлексов. В. В. Парин, изучая открытый в 1903 г. А. Б. Фохтом и В. К. Линдеманом (Россия) рефлекс с легочных сосудов на сердце, экспериментально установил, что при повышении давления в сосудах легкого, выключенного из связи с общим кругом кровообращения, возникают рефлекторные сдвиги во всем аппарате кровообращения (1946).

Н. Е. Введенский (1852—1922), А. А. Ухтомский (1875—1942) с сотрудниками создали учение о физиологических ритмах, о лабильности и парабиозе. Особенно значительным достижением следует считать сформулированное А. А. Ухтомским учение о доминанте как главном рабочем принципе деятельности всей ЦНС (1923). Согласно этому учению сильно возбужденное «созвездие» центров способно суммировать возбуждения, адресованные к другим центрам, и тормозить возникновение в них деятельного состояния в ответ на соответствующие внешние раздражения.

Ученик Н. Е. Введенского И. С. Бериташвили (Беритов) на основании электрофизиологических исследований ЦНС установил ритмический характер взаимного торможения, закономерности координирующей деятельности и выдвинул ряд теоретических положений: об образовании в коре больших полушарий двусторонних временных связей; о сопряженной иррадиации возбуждения; о преодолении общего торможения в ЦНС. В. Ю. Чаговец (1873—1941) создал ионную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов и конденсаторную теорию раздражения (1896—1898). П. П. Лазарев (1878—1942) разработал ионную теорию возбуждения (1916). А. Ф. Самойлов (1867—1930) выдвинул положение о химической природе передачи нервного импульса с двигательного нерва на скелетную мышцу (1924).

Созданная в конце 19 — начале 20 века И. М. Сеченовым физиология труда получила наибольшее развитие в нашей стране, особенно в исследованиях школы А. А. Ухтомского.

В СССР после Великой Октябрьской социалистической революции сформировались новые отрасли физиологии: авиационная и космическая, физиология спорта и возрастная физиология.

Значительный вклад в развитие физиологии сделан рядом крупных зарубежных физиологов. Ч. Шеррингтон (1859—1952, Англия) изучал механизмы рефлекторной деятельности организма и выдвинул представление об интегративной деятельности нервной системы. Однако в трактовке высших функций мозга он стоял на дуалистических позициях, отрицая познаваемость психической деятельности. М. Ферворн (1863—1921, Германия) развивал направление, названное им целлюлярной физиологией нервной системы. Сделав ряд ценных открытий, он в заключительных обобщениях приходил к идеалистическим выводам и явился родоначальником реакционного направления в философии — кондиционализма. У. Кеннон (1871—1945, США) установил значение симпатоадреналовой системы в поддержании устойчивого состояния организма (гомеостазис) и в развитии эмоций. Л. Лапик (1866— 1952, Франция) создал учение о хронаксии (1909). О. Леви (Австрия) открыл участие ацетилхолина в передаче возбуждения блуждающего нерва на сердце. Г. Дейл (Англия) и А. Ф. Самойлов (СССР) показали, что таков же механизм передачи возбуждения (при помощи медиаторов) и в концевых пластинках скелетных мышц.

Микрофизиологию нерва изучали японские ученые Г. Като и И. Тасаки. Тасаки, применив собственную специальную методику, обнаружил, что разные участки нервного волокна обладают разной возбудимостью. Максимальной возбудимостью обладает «перехват Ранвье»; здесь и происходят активные физико-химические процессы, связанные с возникновением и проведением возбуждения (1939).

Большой вклад в изучение нервных процессов внесла кембриджская школа физиологов. Э. Эдриан подробно изучил особенности нервного импульса. При помощи тончайшей микроэлектрофизиологической и микрохирургической методики он впервые осуществил записи токов действия от одного нервного волокна (1926) и от зрительного нерва. Крупные достижения физиологии последнего десятилетия обязаны применению микроэлектродной техники. Настюк и Ходжкин (Англия) в 1950 г. показали, что для регистрации электрических потенциалов от одиночного мышечного волокна достаточно проколоть поверхность волокна микроэлектродом. Д. Экклсу (Австралия), усовершенствовавшему эту методику, удалось провести самые тщательные исследования электрических свойств нервной клетки, изучить особенности процессов возбуждения и торможения внутри клетки, выяснить их ионный механизм. Кембриджской школой была развита выдвинутая Ю. Бернштейном  (Германия) в 1902 г. мембранная теория возбуждения, согласно которой в основе биоэлектрических явлений лежат ионные процессы, разыгрывающиеся в области полупроницаемой клеточной мембраны. A. Ходжкин (Кембридж) с сотр. в экспериментах выяснил роль ионов в генерировании нервного импульса, механизм их распределения между клеткой и средой при возбуждении.

Физиология оказала большое влияние на развитие фармакологии. Это влияние ярко проявилось в трудах основоположника советской фармакологии Н. П. Кравкова (1865—1924). Разработанный им метод использования изолированных органов животных и человека для изучения действия лекарственных веществ и ядов получил всемирное признание и сыграл исключительную роль не только в области экспериментальной фармакологии, но и в изучении функциональной способности сосудов в норме и при различных заболеваниях. При помощи этого метода Н. П. Кравков создал учение о фазном действии лекарственных веществ.

Экспериментально-физиологическое направление развивали В. В. Савич (1874— 1936), М. П. Николаев (1893—1949), С. В. Аничков и др.