Физиология
Современные знания по физиологии мозжечка основаны на данных, полученных методами частичного или полного его разрушения, раздражения и регистрации биопотенциалов этого органа. Наиболее точные знания о функциях мозжечка связаны с именем Лучани [Лючнани (L. Luciani, 1893)], в соответствии с представлениями которого мозжечок — это орган, регулирующий нервно-мышечную деятельность путем стенического, тонического и статического действия. Это означает, что мозжечок повышает силу мышечных сокращений во время движений, а также их тонус в периоды функционального покоя и способствует развитию сплошного устойчивого тетанического сокращения мышц. Поэтому выпадение функции мозжечка приводит к появлению классической триады Лучани: астении, атонии и астазии. Астения выражается в ослаблении силы мышечных сокращений, атония — в понижении тонуса мышц, астазия — в потере мышцами способности к слитному тетаническому сокращению. Весь этот симптомокомплекс приводит к двигательным нарушениям, известным под названием мозжечковой атаксии (см.). В результате выпадения функции мозжечка децеребеллированные животные становятся моторными инвалидами: они теряют способность ходить по прямой линии, удерживать туловище в стабильном положении (шатающаяся, «пьяная» походка); при ходьбе несоразмерно передвигают конечности (ноги ставят то далеко от средней линии, то близко к ней, часто занося левую конечность вправо и наоборот); движения отрывистые, на фоне то усиливающегося, то ослабляющегося покачивания всего тела (см. Равновесие тела).
Изучение последствий экстирпации мозжечка позволило Лучани выделить три периода в динамике нарушений двигательных функций у животных. 1. Период динамических явлений (1-я неделя после операции) характеризуется усилением у животного экстензорного тонуса, что приводит к периодическому экстензорному спазму передних конечностей, сильному запрокидыванию головы, выгибанию туловища (опистотонус). В этот же Период появляются вынужденные движения: вращение вокруг продольной осп и др. 2. Период выпадения, или недостаточности (2—4-я недели) характеризуется появлением симптомокомплекса моторных нарушений, выражающихся астенией, атонией и астазией. 3. Период компенсации (конец 1-го месяца) выражается в постепенном уменьшении мозжечковых нарушений; компенсация, однако, носит частичный характер: у децеребеллированных животных двигательные нарушения обнаруживаются даже через 7 — 8 лет.
Локальное удаление в эксперименте самой древней части мозжечка (nodulus) приводит к появлению у кошек, собак, обезьян, в том числе у шимпанзе, синдрома нарушения равновесия без каких-либо других симптомов, наблюдаемых при тотальном удалении мозжечка [Дау (К. S. Dow)]. Разрушение флоккуло-нодулярного отдела мозжечка приводит к исчезновению условных рефлексов на качание камеры, в которую помещена собака. Однако по мере развития у оперированных животных компенсаторных приспособлений (см.) восстанавливается реакция не только на сильное, но и на слабое качание камеры (С. Н. Хечинашвили).
Несмотря на всю стройность учения Лучани, экспериментальную аргументированность многих его положений, дальнейшие исследования внесли существенные дополнения и изменения в это учение.
Новым крупным этапом в развитии современных представлений о функциях мозжечка явились исследования Л. А. Орбели и его школы. Ему удалось не только подтвердить всю картину моторных нарушений у децеребеллированных животных, но и установить ряд новых и важных фактов. В наиболее существенном вопросе о тонусе мышц удалось показать, что дело вовсе не в потере тонуса у безмозжечковых животных, а в его расстройстве, в неправильном распределении тонуса между отдельными мышечными группами.
Многочисленные эксперименты Л. А. Орбели с сотр. и других авторов [Моруцци (G. Moruzzi) и др.] доказали роль мозжечка в трофических функциях организма. Так, установлено, что экстирпация мозжечка приводит к различным нарушениям функций желудочно-кишечного тракта (уменьшение тонуса мускулатуры пищеварительного аппарата, понижение эвакуаторной способности желудка и тонких кишок, изменение секреторной и всасывательной деятельности). Деструкция мозжечка приводит к увеличению диапазона колебаний сахара крови, к изменению содержания К и Са. Химическое или электрическое раздражение мозжечка вызывает изменение функции сердечно-сосудистой и дыхательной систем, приводит к угнетению или облегчению рефлексов с прессорецепторов. Экстирпация мозжечка у неполовозрелых самок животных во многих случаях приводит к задержке полового созревания, недоразвитию органов размножения (собаки) и нарушению лактации (кошки).
На основании всех полученных данных Л. А. Орбели сформулировал концепцию о мозжечке как о высшем адаптационно-трофическом центре, регулирующем функциональную готовность и функциональное состояние всех отделов нервной системы, всех органов и систем организма. Роль высшего стабилизатора неврологических функций и трофической регуляции мозжечка осуществляет во взаимодействии с корой больших полушарий через интрацентральные, вегетативные и гуморальные звенья на основе постоянно поступающей афферентной сигнализации.
Неврологические исследования последних лет показали, что мозжечок — это не только аппарат, имеющий эфферентные связи с различными отделами ЦНС, но и орган, куда проецируются самые различные афферентные системы.
Электрофизиологически установлено, что импульсы от опорно-двигательного аппарата не только достигают мозжечка, но и имеют здесь определенную топографически очерченную локализацию. Регистрируя биопотенциалы мозжечка при раздражении конечностей животных (кошек и обезьян), Эдриан (Е. D. Adrian) установил, что в мозжечке имеется строгая последовательность локализации вызванных афферентных разрядов. В другой серии опытов, раздражая (током или стрихнином) различные отделы моторной зоны коры больших полушарий, он обнаружил в мозжечке топографически очерченные проекции, соответствующие корковым зонам лица, верхней и нижней конечностям. Эти проекционные зоны совпали с зонами, полученными при раздражении конечностей. Мак-Интайр (А. К. McJntyre) показал, что афферентные импульсы от мышечных рецепторов (интрафузальных мышечных волокон) достигают мозжечка. Эти данные убеждают в том, что мозжечок — это орган, в котором представлены афферентные пути от мышечно-суставного аппарата. Снайдер и Стауэлл (В. S. Snider, Stowell) показали, что слуховая, зрительная и тактильная афферентации также представлены в мозжечке, а Л. А. Фирсов, К. М. Кулланда и др. показали присутствие в мозжечке проекций от аппаратов интероцептивной сигнализации.
Таким образом, мозжечок представляется в виде анатомического образования, куда проецируются афференты внешней и внутренней сигнализации. Благодаря наличию мозжечковой системы афферентной сигнализации кора головного мозга (см.) получает двойную проекцию сенсорных систем: одну через ствол мозга, другую — через мозжечок.
Электрофизиологические исследования показали, что вызванные потенциалы, регистрируемые в коре больших полушарий мозга после билатерального разрушения медиальной петли, существенно изменяются вслед за полным удалением мозжечка.
Из этого, однако, не следует, что мозжечок — лишь проводник информации с периферии к большим полушариям. Этот отдел ЦНС (как и все другие) наряду с афферентной системой наделен также эфферентной системой управления. Наличие афферентной сигнализации обеспечивает специфический мозжечковый уровень аналитико-синтетической деятельности, находящей свой выход через эфферентные «ворота» этого надсегментарного аппарата управления. Будучи ближайшим пособником коры головного мозга в адаптационно-трофическом регулировании неврологических функций, в модулировании и стабилизации функциональной готовности всех рефлекторных систем и аппаратов, мозжечок имеет двустороннюю, циклическую, связь со всеми структурными образованиями ЦНС. Через эти связи и осуществляются облегчающие и тормозящие влияния мозжечка на спинальные центры, центры ствола и коры головного мозга. Это означает, что мозжечок — одно из существенных звеньев в структуре внешних и внутренних анализаторов (см.) и прежде всего в структуре двигательного анализатора [Л. С. Гамбарян; Крейндлер (A. Kreindler)].
Как структурный элемент двигательного анализатора мозжечок получает информацию от мышечно-суставного аппарата и через эфферентные системы связей регулирует согласованную деятельность альфа- и гамма-эфферентных систем, а следовательно, и рецепторную функцию мышечных веретен. Афферентные разряды от мышечных веретен повышаются при раздражении полушарных отделов передней доли мозжечка и резко угнетаются, а иногда и блокируются при раздражении его червячной зоны (culmen).
Регуляцию афферентных функций веретен мозжечок осуществляет через гамма-мотоневроны спинного мозга (см.). При активации гамма-эфферентов происходит спазм интрафузальных волокон и в результате этого нарастает афферентная импульсация с рецепторного аппарата веретен. Высокая активность мышечных рецепторов по механизму кольцевой обратной связи поддерживает активность альфа-мотоневронов спинного мозга, вызывающих тоническое экстрафузальное сокращение мышц. При угнетении гамма-эфферентов наблюдаются обратные соотношения. Таким образом, повышенная активность гамма-волокон — важный фактор в механизмах поддержания и регуляции тонуса мышц [Гранит (В. Granit)]. При выпадении функции мозжечка животные лишаются возможности полноценно использовать свои «измерительные приборы» в мышечных веретенах (см. Рецепторы), а это приводит к дисметрии, нарушению регуляции тонуса мышц и к другим моторным нарушениям.
По мнению Л. А. Орбели, безмозжечковые животные, будучи моторными инвалидами, обнаруживают чрезвычайно изощренную высшую нервную деятельность и кажутся даже по сравнению с нормальными собаками особенно «интеллигентными». Это подтверждается опытами по изучению условнорефлекторной деятельности у безмозжечковых собак. Однако некоторые опыты, проведенные в условиях свободного передвижения, показывают, что при полном удалении мозжечка нарушается правильность пространственной условнорефлекторной ориентации животных на звуковые сигналы и место подкрепления. См. также Головной мозг.