Физиологическое значение печени как железы, участвующей в межуточном обмене, определяется тем, что всасываемые из кишечника в кровь вещества проходят через печень и подвергаются в ней химическим изменениям. В печени из ряда веществ (фруктоза, галактоза, лактоза, глицерин, аминокислоты) образуется глюкоза, из которой синтезируется гликоген и депонируется печеночными клетками (см. Углеводный обмен). В печени образуются из липидов ацетоновые тела (главным образом при недостатке в печени гликогена и диабете), большая часть холестерина, желчных кислот, а также накапливается каротин. Здесь же происходит дезаминирование и переаминирование аминокислот (см. Азотистый обмен), синтезируются белки крови (альбумины, глобулины, многие факторы свертывания крови), мочевина, мочевая кислота, холин, креатинии. В печени разрушается значительная часть гемоглобина; образующийся билирубин (см.) выводится с желчью в кишечник, депонируется железо (ферритин).
Печень принимает участие в поддержании динамического равновесия многих веществ плазмы (сахара, холестерина, белков крови, аксерофтола, железа, воды). Через печени протекает около 1,5 л крови в 1 мин. и в ней освобождается 1/7 часть всей энергии организма. Температура оттекающей от нее крови во время пищеварения увеличивается на 1—2°.
Для изучения функций печени прибегают к удалению ее, выключению портального кровотока, наложению ангиостомических трубочек на сосуды, перфузии изолированной печени. После удаления печени через 3—8 час. наступает гипогликемия (см.), приводящая к смерти.
Для изучения участия печеночных клеток и сосудов в преобразовании веществ, поступивших тем или иным путем в кровь, применяются различные варианты перевязки сосудов, в том числе прямая и обратная фистулы по Экку—Павлову, перевязка печеночной артерии и всех афферентных сосудов печени (деваскуляризация). Операция фистулы Экка — Павлова заключается в наложении соустья между воротной и нижней полой венами.
После такой операции и перевязки воротной вены около печени вся кровь от кишечника начинает поступать в организм, минуя печень. При этом жизнеспособность печени сохраняется, так как сохраняется ее кровоснабжение: кровь поступает через печеночную артерию, а оттекает через артериовенозные и артерио-синусоидные анастомозы (рис. 8).
Рис. 8. Схема взаимоотношений внутрипеченочных сосудов:
1 — артерии;
2 — желчный проток;
3 — лимфатический проток;
4 — ветвь воротной вены;
5 — центральная пена;
6 — печеночные клетки;
7 — желчный каналец;
8 — пространство Диссе;
9 — синусоид;
10 — купферовские клетки;
11 — входной сфинктер;
12 — выходной сфинктер;
13 — артериовенозный анастомоз;
14 — впадение артериолы в синусоид.
В крови портальной вены в процессе пищеварения резко возрастает количество аммиака, глюкозы, аминокислот, воды. При наличии фистулы Экка кровь такого состава поступает в крут кровообращения, в результате чего в крови и тканях мозга при большом содержании в пище белка резко увеличивается количество аммиака, развивается отравление, у животного наступает кома. В печени аммиак превращается в менее биологически активное вещество — мочевину, а такие вещества, как гистамин, наперстянка, новокаин, железо, атропин, эрготоксин, морфин и другие, в какой-то мере теряют свою токсичность. При перевязке печеночной артерии через некоторое время развиваются коллатерали, что частично обеспечивает доставку артериальной крови.
Печень продолжает принимать участие в обменных процессах и после поэтапно сделанной деваскуляризации. В крови удерживается уровень сахара, холестерина, сывороточный альбумин несколько снижен.
Печень инактивирует многие гормоны: адреналин, эстрогены, гонадотропные гормоны, гормоны коры надпочечников, секретин, гастрин и др. Наряду с обезвреживанием некоторые вещества, пройдя через печень, наоборот, приобретают большую токсичность, например колхицин превращается в более ядовитое вещество — оксиколхицин; сульфамиды после ацетилирования в печени становятся менее растворимыми, вследствие чего легко осаждаются в мочевых путях.
В осуществлении защитной функции против чужеродных агентов значительную роль играют ретикулоэндотелиальные (купферовские, «береговые») клетки. Они обладают свойствами фиксированных фагоцитов, поглощающих из крови бактерии, а также некоторые раздражающие вещества. Фагоцитарной деятельности благоприятствует медленный кровоток в портальных синусоидах. Однако эти клетки могут играть и отрицательную роль, поглощая и надолго задерживая многие вещества, например гуммиарабик, поливинилпиролидон, входящие в состав плазмозаменителей. В результате накопления большого количества раздражающих веществ возникает реактивное размножение купферовских клеток, что приводит к цирротическому процессу.
Печень обладает желчеобразовательной функцией, которая в значительной мере является экскреторной. Желчь (см.) в своем составе содержит многие вещества, циркулирующие а крови (краски, антибиотики, билирубин, гормоны), а также вещества, образующиеся в самой железе, например желчные кислоты, которые с гликоколом и таурином образуют парные соединения (гликохолевая и таурохолевая кислоты), что придает им большую растворимость. Обладая большой поверхностной активностью, они резко снижают поверхностное натяжение желчи, а это способствует удержанию в ней в растворенном состоянии ряда веществ (холестерин, лецитин, соли кальция). В кишечнике желчные кислоты помогают эмульгированию и всасыванию жира (см. Жировой обмен); 85—95% желчных кислот всасывается из кишечника в кровь, откуда захватывается печеночными клетками и снова экскретируется в желчь. Таким образом устанавливается энтерогепатический кругооборот желчных кислот.
В процессе образования желчи принимают участие купферовские и полигональные клетки. Между кровеносными сосудами и желчными канальцами имеется прямая связь: синусоиды сообщаются при помогли межклеточных щелей с пространствами Диссе, а последние через поры между печеночными клетками соединяются с желчными канальцами. Вещества крови могут проникать в желчные канальцы двояко: через межклеточные пространства и через купферовские клетки.
В процессе желчеобразования участвуют и полигональные печеночные клетки, о чем говорят включения в протоплазме, содержащие белки, желчные пигменты; в образовании их существенную роль играет, видимо, аппарат Гольджи. Возможно, что эти же клетки секретируют воду.
Ведущую роль в механизме образования желчи играет, по всей вероятности, активный перенос веществ. Об этом свидетельствует целый ряд фактов: желчеобразование может происходить при низком кровяном давлении, а также и в том случае, когда давление желчи в канальцах больше давления крови в капиллярах; выведение отдельных веществ избирательно (например, сахар поступает в кровь, а желчные кислоты в желчь); желчеобразование резко снижается на фоне угнетения тканевого дыхания печени.
Некоторые исследователи считают, что первичный процесс желчеобразования происходит путем секреции воды и растворенных в ней солей, красок, пигментов. В дальнейшем при движении ее по канальцам устанавливается равновесие веществ, способных проникать через мембраны, а все остальные, не проникающие через мембраны вещества, задерживаются в желчи. Последние могут попасть в кровь только в том случае, если нарушен отток желчи.
На процессе желчеобразования сказывается влияние гуморальных раздражителей: секретина, солей холевой кислоты, желчных кислот, ацетилхолина, продуктов переваривания белков (пептонов), гормонов (адреналина, тироксина, половых гормонов, АКТГ, кортина). Нервные влияния на процесс желчеобразования не всегда выражены одинаково. Эффект при раздражении блуждающих нервов после их перерезки различный. Секреторный эффект наблюдается при их раздражении лишь на 4—5-й день после перерезки, что согласно представлениям И. П. Павлова связано с более быстрым перерождением тормозящих волокон. Атропин в этих условиях уменьшает секреторную реакцию. Усиление желчеобразования наблюдалось и после раздражения центрального конца блуждающего нерва при условии целостности другого. Раздражение симпатического нерва, видимо, угнетает секрецию желчи.
Трудность выяснения механизма действия нервов на процесс желчеобразования состоит в том, что до сих пор неизвестно, каким образом осуществляется это влияние: либо нервы действуют непосредственно на секреторные клетки, либо при этом меняется проницаемость мембран, либо происходят какие-то вазомоторные изменения.
Процесс желчеобразования принято изучать путем собирания желчи непосредственно из желчного пузыря. Количество желчи в условиях эксперимента значительно варьирует. При этом установлено, что хроническая потеря желчи ведет к уменьшению желчеобразования, и после кормления желчеотделение усиливается, особенно в тех случаях, когда, кроме пищи, в кишечник вводится желчь. Показано также, что желчь из протока поступает в кишечник непрерывно; ее количество как при наличии, так и при отсутствии пузыря остается постоянным (А. В. Губарь).
Не менее важная функция печени — депонирование крови. Сосуды печени могут вмещать 20% всей крови. Задержка крови в печени не означает венозный застой. Процессу депонирования крови в печени в значительной степени способствуют сфинктеры вен и синусоидов. Входной сфинктер синусоида регулирует приток, а выходной — отток крови. Значительное депонирование крови наблюдается во время наркоза. Печень как один из депонирующих органов в системе воротной вены является особым «шлюзом» между портальным и общим кровообращением. От ее функционального состояния зависит деятельность других депонирующих органов (селезенки, кишечника). Вся кровь, вышедшая из селезенки, кишечника, обязательно проходит через печень.
В печени происходит удаление избытка воды из крови, который идет на образование лимфы и желчи. В печени образуется от 1/2 до 1/3 всей лимфы с большим содержанием белка (6%), а также в среднем 600—700 мл желчи за сутки, которая изливается в пищеварительный тракт. Кровь, протекая через синусоиды, теряет большое количество воды, особенно в процессе пищеварения. В период, когда усиливается приток крови в воротную вену, давление в ней повышается и становится значительно выше, чем в печеночной вене. У животных с портокавальным анастомозом по Экку вода, введенная в организм в виде изотонического солевого раствора, выводится значительно медленнее.