Пищеварение

Пищеварение — процесс физической и химической переработки в желудочно-кишечном тракте пищевых веществ до элементарных частиц, пригодных к всасыванию и участию в обмене веществ организма. Такими элементарными частицами являются: для жиров (см.) — глицерин и жирные кислоты, для белков (см.) — аминокислоты, для углеводов (см.) — моносахариды. Пищеварение происходит в разных отделах желудочно-кишечного тракта при помощи пищеварительных соков, выделяемых крупными железами, имеющими выводные протоки (слюнные железы, поджелудочная железа), и железистыми клетками слизистых оболочек ротовой полости, желудка и кишечника.

Моторная деятельность, обеспечивающая продвижение пищи, лучшее ее смачивание пищеварительными соками и т. д., осуществляется за счет сокращения кольцевой и продольной гладкой мускулатуры, расположенной в стенке пищеварительного тракта на всем его протяжении, начиная от верхней трети пищевода и кончая анальным отверстием.

Ротовая полость, начальная часть пищевода и наружный сфинктер анального отверстия имеют поперечнополосатую мускулатуру, сокращаемую и расслабляемую произвольно. Вся остальная секреторная и моторная деятельность пищеварительного тракта не подвержена произвольному контролю и регулируется за счет подкорковых центров вегетативной нервной системы, интрамуральных нервных сплетений и гуморальных влияний.

Организм непрерывно расходует питательные вещества, поэтому необходимо постоянное их пополнение. Прием пищи регулируется пищевым центром, представление о котором впервые было выдвинуто И. П. Павловым, считавшим, что этот центр не имеет определенной локализации, а расположен в различных отделах мозга, начиная от продолговатого и кончая корой головного мозга. В дальнейшем эта точка зрения И. П. Павлова получила экспериментальное подтверждение. В частности, было установлено, что центр голода и насыщения находится в гипоталамусе (см.). В латеральном гипоталамусе располагается центр голода (его разрушение ведет к афагии — отказу от еды), а в медиальном — центр насыщения (его разрушение ведет к гиперфагии — неутолимому голоду, а раздражение — к афагии); эти центры связаны между собой так, что снижение активности латерального гипоталамуса зависит от возбуждения медиального. Возбуждение медиального гипоталамуса в свою очередь зависит от наличия в организме питательных веществ. С уменьшением содержания их в крови («голодная» кровь), освобождением желудка и дефицитом гликогена в печени снижается тонус медиального гипоталамуса, уменьшается его влияние на латеральный, повышается активность последнего; одновременно появляется чувство голода и происходит активация пищевого поведения (см. Мотивации).



Пищеварительная деятельность начинается с момента поступления пищи в ротовую полость. В этот процесс активно включаются не только жевательная мускулатура и слюнные железы, но и весь пищеварительный аппарат. В опытах И. П. Павлова с мнимым кормлением было доказано, что, когда из-за перерезки пищевода пища в желудок не попадала, желудок начинал секретировать спустя 6—8 мин. от начала еды, а еще раньше начинала секретировать поджелудочная железа. Поступившая в ротовую полость пища подвергается механической обработке и смачивается слюной. Выделяющаяся слюна не только увлажняет пищу и создает условия для формирования легко проглатываемого пищевого комка, но и способствует перевариванию входящих в состав пищи углеводов, поскольку у человека и всеядных в состав слюны входят ферменты амилаза (птиалин) и мальтаза.

Выделение слюны происходит как в результате соприкосновения раздражителя с рецепторами слизистой оболочки ротовой полости, так и под влиянием условных — дистантных — раздражителей. Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки распространяется до слюноотделительного центра, расположенного в продолговатом мозге, и оттуда по симпатическим и парасимпатическим волокнам к слюнным железам, вызывая их секрецию. При этом под влиянием парасимпатического нерва (барабанная струна) происходит выделение жидкой слюны, а симпатического — небольшого количества слюны с повышенным содержанием органических веществ (см. Слюноотделение). Слюна удаляет посторонние и вредные вещества, случайно попавшие в ротовую полость. Поэтому слюна отделяется не только на пищевые, но и на отвергаемые вещества.

Количество и качество слюны зависят от качества раздражителя, его химического состава и влажности; на сухие вещества слюны выделяется значительно больше, чем на влажные.

Достаточно разжеванная и увлажненная пища подается в виде комка на корень языка и в результате глотательных движений, сопровождающихся подъемом гортани и закрытием ее надгортанником, переводится из ротовой полости в пищевод (см. Глотание). Здесь возникшей перистальтической волной она передвигается дальше и поступает в желудок. Перистальтическая волна возникает вследствие распространяющегося процесса возбуждения и сокращения групп волокон кольцевой и продольной мускулатуры выше пищевого комка и торможения мышечных волокон, расположенных ниже его. В результате пищевой комок как бы выжимается из пищевода в желудок.



Пища задерживается в ротовой полости не более 10—15 сек.; поэтому переваривание углеводов под действием ферментов слюны происходит в желудке и продолжается до тех пор, пока попавшая в желудок пищевая масса не пропитается кислым желудочным соком. Пищеварение в желудке и кишечнике было подробно изучено И. П. Павловым, его сотрудниками и учениками в опытах с мнимым кормлением, образованием изолированного павловского желудочка, а также с наложением разнообразных экспериментальных фистул. Желудочный сок (см.) начинает выделяться спустя 6—8 мин. от начала приема пищи в результате рефлекторных влияний, обусловленных раздражением рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и глотки. Эти влияния передаются по чувствительным волокнам через ядро блуждающего нерва, по его эфферентным волокнам к главным (выделяющим фермент пепсин) и обкладочным (выделяющим соляную кислоту) клеткам, расположенным на малой и большой кривизне желудка. Содержание кислоты в желудочном соке не превышает 0,5%.

Помимо первой фазы желудочной секреции, вызываемой влиянием блуждающего нерва, существует вторая фаза, возникающая в результате раздражения слизистой оболочки пилорической части желудка и поступления в кровь возбудителей желудочной секреции. Эти возбудители могут поступить извне или образоваться при переваривании белка, но главным образом они образуются в слизистой оболочке пилорической части желудка в виде специфического возбудителя желудочной секреции — гормона гастрина. К концу переваривания пищи в желудке его секреция затухает в результате образования в пилорической части желудка другого гормона — гастрогастрона, который всасывается в кровь и гуморально тормозит желудочную секрецию (см. Желудок, физиология). Секреторная реакция желудка может наблюдаться при попадании в него не только пищевых продуктов, но и посторонних веществ. На отвергаемые вещества желудок может реагировать антиперистальтическими сокращениями, обусловливающими возникновение рвоты (см.).

Моторная деятельность желудка в первое время после приема пищи ослаблена, но по мере пропитывания пищевой массы желудочным соком она нарастает, что способствует перемешиванию содержимого желудка. При накапливании в химусе продуктов переваривания белка моторика желудка еще больше усиливается, появляются перистальтические волны, в некоторых случаях заканчивающиеся открыванием пилорического сфинктера и переводом небольшой массы химуса из желудка в кишечник. Большое значение в постепенном опорожнении желудка принадлежит влиянию на пилорический сфинктер соляной кислоты. Как было установлено в лаборатории И. П. Павлова, пилорический сфинктер открывается при раздражении соляной кислотой его поверхности со стороны желудка и немедленно закрывается при раздражении ею же со стороны двенадцатиперстной кишки. Сфинктер остается закрытым до тех пор, пока попавшая с порцией химуса кислота не нейтрализуется щелочным кишечным соком, соком поджелудочной железы и желчью.

При приеме пищи в желудок часто поступает большое количество воды или вода может отделиться от пищевого продукта, как это, например, имеет место при створаживании молока. Присутствие воды может затруднить процесс переваривания пищи, так как ведет к разбавлению желудочного сока. Чтобы предотвратить это, в желудке, где всасывание ограничено, существует, по-видимому, специальное приспособление в виде бороздки — водяного желоба, расположенного на его малой кривизне, через который излишки воды удаляются из желудка в кишечник.

Химус, поступающий из желудка порциями в кишечник, подвергается здесь дальнейшему перевариванию (см. Кишечник, физиология). Обломки белка в виде пептонов подвергаются перевариванию под влиянием фермента поджелудочной железы — трипсина, активированного энтерокиназой кишечного сока (см.), а также фермента эрепсина кишечного сока и доводятся до аминокислот. Углеводы, частично переваренные под влиянием амилазы и мальтазы слюны, продолжают перевариваться под влиянием амилазы, мальтазы, лактазы и других ферментов кишечного сока и сока поджелудочной железы. Жиры перевариваются также в двенадцатиперстной кишке (см.) под влиянием фермента липазы кишечного сока и сока поджелудочной железы при участии желчи. Значение желчи заключается в том, что она эмульгирует жиры, активирует липазу и способствует растворению жирных кислот.

В настоящее время выдвинуто представление о существовании особого, так называемого пристеночного, пищеварения в тонком кишечнике. А. М. Уголев, высказавший эту точку зрения, обосновывает ее опытами с гидролизом крахмала амилазой в присутствии небольших кусочков кишки, предварительно инактивированной в отношении амилазы 10% раствором трихлоруксусной кислоты. В этих условиях гидролиз значительно возрастает. На этом основании сделан вывод, что слизистая оболочка кишки, поверхность которой в связи с наличием микроворсинок огромна, может адсорбировать ферменты и этим оказывать влияние на кинетику ферментативной реакции.

Механизм секреции поджелудочной железы (см.) близок к таковому желудка. Первая фаза секреции начинается через 3—5 мин. после начала кормления и возникает также рефлекторно под влиянием блуждающего нерва. Вторая фаза осуществляется под влиянием гуморального механизма в результате образования в слизистой оболочке кишечника гормона секретина, который формируется из неактивного просекретина под влиянием поступающей из желудка соляной кислоты.

Желчь (см.) из желчного протока начинает выделяться в кишечник через 20 мин. после приема молока, через 30—40 мин. после мяса и через 40—50 мин. после хлеба. Желчевыделение (см.) тесно связано с поступлением химуса из желудка в кишечник. Вначале желчь поступает из желчного пузыря, затем к ней начинает примешиваться более светлая печеночная желчь. Поступление желчи в кишечник, обусловленное рефлекторными влияниями с поверхности кишки, сопровождается открыванием сфинктера общего желчного протока и сокращением желчного пузыря.

В тонком кишечнике завершается пищеварение и одновременно происходит всасывание (см.) питательных веществ. Этому способствуют постоянные маятникообразные движения кишечника. По мере переваривания и использования питательных веществ отработанные, шлаковые, вещества передвигаются перистальтическими движениями тонкого кишечника в сторону толстого кишечника. Здесь происходит окончательное использование остатков питательных веществ. Обратное всасывание воды и формирование кала завершаются в прямой кишке, заполнение ампулы которой приводит к акту дефекации.