Физиология почек

Основными функциями почек являются экскреторная и гидроуретическая. Первая обеспечивает выведение с мочой всех подлежащих удалению продуктов метаболизма и чужеродных (токсических и безразличных) веществ. Вторая регулирует постоянство объема внеклеточной жидкости.

Мочеобразование является отражением многих функций почки, направленных к поддержанию постоянства внутренней среды. В полость клубочка диффундирует часть воды плазмы вместе с растворенными в ней неорганическими и кристаллическими органическими веществами с определенной величиной молекул за счет фильтрационного давления, представляющего разность между гидростатическим давлением в капиллярах клубочков, с одной стороны, и суммой онкотического давления плазмы и давления в клубочковой капсуле — с другой. Жидкость клубочков по составу равнозначна ультрафильтрату плазмы. Осмотическое давление жидкости клубочков, ее электропроводность, рН, а также содержание в вей глюкозы, натрия, фосфатов, креатинина, мочевины и мочевой кислоты соответствуют тем же показателям плазмы. За 1 мин. в клубочках почки человека образуется в среднем 125 мл фильтрата, а мочи выделяется за 1 мин. всего 1 мл. Эпителий канальцев обладает способностью по-разному транспортировать различные вещества; одни возвращаются из просвета канальцев в кровь (реабсорбция), другие извлекаются из крови в полость канальца (активная экскреция). В проксимальном отделе канальцев полностью реабсорбируется глюкоза, около 4/5 профильтровавшегося натрия и хлоридов; происходит уменьшение клубочкового фильтрата на 7/8. Осмотическое давление мочи в этом отделе канальцев равно давлению крови. Вещества, которые должны выводиться из организма (в частности, мочевина), также частично реабсорбируются в проксимальном отделе канальцев, но так как стенка канальцев сравнительно устойчива для проникновения через нее мочевины, то последняя концентрируется в значительных количествах (в 60 раз).

В дистальных отделах канальцев и собирательных трубках происходит образование окончательной мочи. Поскольку здесь происходит активная абсорбция (реабсорбция против электрохимического градиента) и она крайне изменчива, то ее называют факультативной реабсорбцией. Концентрирующий механизм почек осуществляется по принципу противоточно-поворотной системы: по двум параллельным коленам и петле Генле моча движется в противоположных направлениях (рис. 6). Восходящее колено водонепроницаемо, а клетки его способны активно абсорбировать натрий, направляя его в интерстиций, чем создается градиент концентрирующего механизма. Нисходящее колено петли проницаемо для воды и натрия, поэтому между мочой в нисходящем колене петли Генле и интерстициальной жидкостью устанавливается равновесие. По мере накопления натрия в интерстиции он диффундирует в петлю, а вода уходит из нее. Между восходящими и нисходящими коленами петли Генле устанавливается поперечный градиент в 200 миллиосмолей (осмоль, или 1000 миллиосмолей,— количество вещества, которое будучи растворено в 1 л воды, развивает осмотическое давление 22,4 атм.), тогда как по длине петли интегрированный градиент равен 2000 миллиосмолей, что и обеспечивает концентрирование мочи в 7 раз.


Рис. 6. Схема противоточно-поворотной системы петли Генле. Вертикальные стрелки — направление тока мочи в коленах. Горизонтальные стрелки: I — активный транспорт натрия клетками восходящей части петли, создающий поперечный градиент; 2 — выход воды из собирательной трубки в процессе факультативной реабсорбции.

Натрийуретическая функция почек обеспечивает постоянство концентрации натрия в крови. За сутки в клубочковый фильтрат почек поступает около 600 г натрия, а выделяется его с мочой всего несколько граммов. Почка осуществляет осморегуляцию за счет способности эпителия канальцев реабсорбировать Na из просвета канальцев в кровь. В проксимальном отделе нефрона реабсорбируется 85% Na, являющегося основной движущей силой реабсорбции воды. Реабсорбция Na эпителием канальцев осуществляется активно за счет ферментативных систем. Основная роль в этом процессе принадлежит дегидрогеназе янтарной кислоты. Активность этого процесса доказывается различным содержанием Na в канальцах и плазме (соответственно 60 мэкв/л против 140 мэкв/л). Дистальная реабсорбция Na крайне изменчива. Содержание Na в жидкости канальцев может достигать всего 8 мэкв/л, что обеспечивает значительный градиент. Основная роль в регуляции выделения Na принадлежит гормону надпочечников (см.) — альдостерону, который вызывает усиление реабсорбции Na. Отсутствие альдостерона ведет к прекращению дистальной реабсорбции Na и к гипонатриемии.

Почки являются главным регулятором сохранения водного баланса организма. Около 99% воды реабсорбируется в канальцах, причем около 85% — изоосмотически в проксимальных отделах канальцев. Однако для образования окончательной мочи гораздо большее значение имеет дистальная реабсорбция воды. Последняя возрастает под действием антидиуретического гормона задней доли гипофиза, когда клетки дистальных отделов нефрона выделяют гиалуронидазу, которая осуществляет деполимеризацию гиалуроновых комплексов межклеточного вещества. Вследствие этого межклеточная мембрана становится проницаемой для воды, которая (в силу осмотического градиента) уходит из канальцев. Тем самым и осуществляется антидиурез (так называемый антидиуретический рефлекс).

Главным стимулятором выработки антидиуретического гормона является осмотическое давление внеклеточной жидкости, повышение которого вызывает раздражение осморецепторов и выделение антидиуретического гормона в кровь, канальцевая реабсорбция воды возрастает и осмотическое давление выравнивается, а диурез уменьшается. Уменьшение объема циркулирующей крови вызывает раздражение волюм-рецепторов, расположенных у места впадения легочных вен в левое предсердие, что также увеличивает секрецию гормона и приводит к уменьшению диуреза. Увеличение объема циркулирующей крови уменьшает секрецию антидиуретического гормона и усиливает диурез.

Почки осуществляют также ангиотоническую функцию (см. Ренин-ангиотензинная система).