В настоящее время установлено, что раздражение любых висцеральных или соматических нервов может отражаться на дыхании и что в дыхательных рефлексах участвует множество афферентных проводящих путей. Существует по крайней мере девять дыхательных рефлексов, исходящих из органов грудной клетки, и пять из них достаточно хорошо оценены и заслуживают специального упоминания.
Рефлекс раздувания (Hering—Breuer). Hering [55] и Breuer [14] в 1868 г. показали, что поддержание легких в раздутом состоянии уменьшает частоту вдохов у анестезированных животных, поддержание легких в состоянии коллапса оказывает обратное действие. Ваготомия препятствует развитию этих реакций, что доказывает их рефлекторное происхождение; Adrian в 1933 г. показал, что этот рефлекс осуществляется через рецепторы растяжения в легком, которые не инкапсулированы и являются, как полагают, окончаниями гладких мышц [2], расположенными обычно в стенках бронхов и бронхиол [117]. Рефлекс раздувания имеется у новорожденных, но ослабевает с годами. Его значение отошло на второй план, когда была установлена роль химической регуляции дыхания. В настоящее время он рассматривается только как один из многочисленных химических и нервных механизмов, регулирующих дыхание. По-видимому, он влияет на тонус бронхиальной мускулатуры.
Рефлекс спадения. Спадение легких стимулирует дыхание, активируя группу рецепторов, которые, как полагают, расположены в респираторных бронхиолах или дистальнее их [86]. Точную роль рефлекса спадения определить трудно, так как спадение легких изменяет дыхание также путем многих других механизмов. Хотя неясна степень воздействия рефлекса спадения при обычном дыхании, он, вероятно, имеет значение при форсированном спадении легкого и при ателектазах, причем частота и сила вдоха увеличиваются благодаря его действию в этих обстоятельствах. Ваготомия обычно снимает рефлекс спадения у животных.
Парадоксальный рефлекс. Head в 1889 г. показал, что раздувание легких у кроликов при частичной блокаде блуждающего нерва (в период восстановления после замораживания) не дает рефлекса раздувания, а, напротив, приводит к длительному и мощному сокращению диафрагмы. Рефлекс снимается при пересечении вагуса и, поскольку его действие противоположно тому, которое имеется при нормальном рефлексе раздувания, он назван «парадоксальным». Два наблюдения подтверждают возможную физиологическую роль парадоксального рефлекса. Случайные глубокие вдохи, перемежающие обычное спокойное дыхание [74] и, по-видимому, предотвращающие микроателектазы, которые могли возникнуть в противном случае, исчезают после ваготомии и, как предполагают, могут быть связаны с парадоксальным рефлексом [67]. Cross и сотр. наблюдали судорожные вздохи при раздувании легких новорожденных в первые 5 дней [32]. Они предположили, что механизм в этом случае аналогичен парадоксальному рефлексу и может обеспечивать аэрацию легкого новорожденного.
Рефлексы раздражения. Кашлевой рефлекс связан с субэпителиальными рецепторами в трахее и бронхах [117]. Скопления этих рецепторов обычно имеются на задней стенке трахеи и бифуркации бронхов (вплоть до проксимального конца респираторных бронхиол) и наиболее многочисленны у карины. Для того чтобы хорошо провести бронхоскопию под местной анестезией, существенным является достаточное обезболивание бифуркации трахеи.
Вдыхание механических или химических раздражителей приводит к рефлекторному закрытию голосовой щели и бронхоспазму. Вероятно, существует периферическая внутренняя рефлекторная дуга в бронхиальной стенке с центральным компонентом, действующим через блуждающий нерв [26].
Легочный сосудистый рефлекс. Повышение давления в сосудах легких кошек и собак ведет к появлению ускоренного поверхностного дыхания в сочетании с гипотензией [24]. Это действие можно предупредить ваготомией и оно проявляется больше при растяжении не столько артериального, сколько венозного русла. Точное местоположение рецепторов еще не установлено, хотя, по последним сведениям, полагают, что они находятся в легочных венах или капиллярах.
При множественной легочной эмболии у животных [78] и у человека [100] возникает продолжительное, быстрое, поверхностное дыхание. У животных это действие купируется ваготомией. Так же как этот дыхательный рефлекс, при эмболии возникают многие другие изменения, действующие на дыхание. К ним относятся падение артериального давления и учащение пульса, генерализованный спазм легочных сосудов и возможный отек, уменьшение податливости легких и повышение сопротивления току воздуха [52]. Поскольку введение 5-гидрокситриптамина близко напоминает действие эмболии, полагают, что это вещество высвобождается при образовании сосудистых тромбов, вероятно, из тромбоцитов [110]. То, что это не является полным объяснением, подтверждается тем, что анти-5-гидрокситриптаминовые препараты дают только частичный эффект в купировании явлений, связанных с эмболией [52].
Рефлексы в верхних дыхательных путях. Они первично защитные. Чиханье и кашель являются выраженными усилиями рефлекторного характера. Чиханье — это реакция на раздражение в носу, но может также возникнуть при внезапном падении яркого света на сетчатку [16.] Кашель — реакция на раздражение отделов, расположенных книзу от глотки. Рефлекс смыкания (кляпа) предупреждает попадание нежелательных веществ в пищевод, но при этом смыкается также и голосовая щель. Имеются сообщения, что в результате раздражения носа или глотки возникают бронхоконстрикторные тормозящие сердечную деятельность и сосудодвигательные рефлексы [53].
Другие дыхательные рефлексы. Рефлексы с дыхательной мускулатуры, сухожилий и суставов, из сердца и большого круга кровообращения, из пищеварительного тракта, с болевых и температурных рецепторов, а также некоторые постуральные рефлексы — все это может повлиять на дыхание. Хорошо известным примером является судорожное хватание воздуха после внезапного воздействия холода на кожу.
За детальным описанием дыхательных рефлексов отсылаем читателя к обзору Widdicombe [119].