Сосуды лишены парасимпатических нервов. Ими правят симпатическая нервная система, ауторегуляция и гормоны. Симпатические импульсы приходят к сосудистым мышцам из вазомоторных центров через симпатические ганглии, которые служат подстанциями для восходящих и нисходящих импульсов, маленькими районными центриками с ограниченными полномочиями, но в принципе упрощенным подобием сосудодвигательного центра. Такой ганглий оценивает всю восходящую и нисходящую информацию и уполномочен вносить в нее коррективы соответственно той ситуации, которая сложилась во внутренней среде, ибо в ганглий «снизу» приходят сигналы от рецепторов (преимущественно тканевых), и ганглий может затребовать больше крови, чем отпускает ему сосудодвигательное министерство; в некоторых ситуациях ганглий вправе принять собственное решение. Все это возможно осуществить исключительно рефлекторным путем, так как рефлекс с интероцепторов может замыкаться не только в центрах, но и в ганглии, а центробежные сосудодвигательные сигналы в нем могут быть исправлены и дополнены в соответствии с потребностями здешних мест.
Предлагаем читателю исследовать с нами работу двух симпатических ганглиев кошки: каудального брыжеечного и верхнего шейного. Каудальный — расположенный со стороны хвоста (кауда — хвост); у людей это нижний брыжеечный ганглий. Именно этот ганглий в одной из предыдущих глав препарировал с завязанными глазами В. Н. Черниговский. Мы проведем электрофизиологический анализ работы обоих нервных узлов, выясним влияние их работы на кровообращение и посмотрим, как все это зависит от возраста.
Брыжеечный ганглий сидит на одноименной артерии вблизи ее ответвления от аорты. Он состоит из нескольких (чаще двух) нервных узлов, связанных друг с другом нервными комиссурами. Каждый получает веточки от симпатической цепочки и солнечного сплетения и отдает нервы, основными из которых являются подчревные нервы, идущие к сосудам и органам таза. Всего около дюжины смешанных ветвей, приносящих и уносящих сигналы.
Запишем импульсацию подчревного нерва на пленке, не повреждая нерва. Такая суммарная импульсация у новорожденного котенка имеет в среднем частоту около 17 Гц и вольтаж 10 мкВ. С возрастом оба параметра удваиваются, увеличиваясь равномерно и достигая вершины к моменту половозрелости.
У верхнего шейного симпатического ганглия, наоборот, вольтаж и частота импульсации сразу после рождения очень высоки — как в брыжеечном ганглии восьмимесячной кошки, а у взрослых кошек — ослабляются. Снижение интенсивности импульсации шейного ганглия — это не результат его лености, приходящей с возрастом, а следствие активного процесса, т. е. тормозного влияния развивающихся высших нервных вегетативных центров. У однодневного котенка органы передней половины тела достаточно развиты: мозг, сердце, легкие — все уже готово работать, все уже работает; органы таза и кишечник развиты слабо: детеныш может питаться только молоком, размножаться не может и даже опорожняет кишечник и мочевой пузырь с помощью матери. Соответственно сосуды в зоне брыжеечного ганглия с возрастом сильно развиваются и требуют все более сложной регуляции, а в передней части тела постоянный надзор над сосудами не требуется. Сердце и головной мозг, напротив, приобретают все большую независимость от системной регуляции, и режим у них совсем особый.
Если перерезать один подчревный нерв, то отключается часть импульсов интероцепторов половины органов и сосудов таза. С центрального отрезка подчревного нерва записывается только то, что ганглий диктует своим подопечным. Если кошка взрослая, то ганглий подает гораздо больше команд, чем до перерезки. Такое усиление импульсации продолжается и после перерезки еще каких-нибудь ветвей ганглия, все равно каких, но не всех, конечно. После перерезки приблизительно половины всех веточек импульсация возвращается к исходной интенсивности. Теперь каждая следующая перерезка вызывает уменьшение потока информации к органам и сосудам таза, а перерезка последней веточки вовсе прекращает импульсацию: ганглий, как и сосудодвигательный центр, не имеет собственной активности, но лишь рефлекторную, да еще пропускает «транзитом» импульсы нейронов, которые в этом ганглии не прерваны синапсом (см. рис. 3).
Итак, умеренное уменьшение информации, поступающей в ганглий со всех сторон — из центров и с периферии, усиливает его собственную активность, потом все идет наоборот, импульсация ослабевает и ганглий затихает. Так и должно быть по нашим прежним наблюдениям «рабочая точка» артериального давления, или сосудистого тонуса, а значит, и симпатической активности у кошки — в седле, между горбами верблюда. Не поленитесь еще раз глянуть на рисунки.
У нас есть и другая возможность: вместо выключения импульсации, адресованной ганглию, усиливать ее, раздражая одну из нервных веточек или раздувая один из полых органов таза или толстый кишечник. «Недостача» моментально возмещается: слабое раздражение — им-пульсация усиливается, сильное — уменьшается, сверхсильное— наступает торможение ганглия, проходящее с прекращением воздействия. Опять верблюд. Симпатический ганглий (брыжеечный) взрослой кошки работает по тому же принципу, что ее сосудодвигательный центр, то есть обнаруживает способность возбуждаться или тормозиться в зависимости от силы воздействия. Импульсного воздействия, не так ли? Если сопоставить электрическую активность ганглия с кровотоком в артерии, на которой он сидит, можно убедиться, что между тем и другим — прямая зависимость (см. рис. 3).
Итак, М-образная зависимость между импульсацией на входе и на выходе свойственна и симпатическому ганглию. Но ганглий сам по себе, если он не в союзе со своим спинномозговым центром, не в силах обеспечить местный сосудистый тонус. Эта несостоятельность проявляется при травматических перерывах спинного мозга между грудными и поясничными сегментами. Кроме понятного паралича ног и нарушения эвакуаторной функции тазовых органов, у таких больных возникает полная ортостатическая неустойчивость кровообращения: достаточно чуть приподнять изголовье кровати, как наступает обморок. Но продолжим эксперимент.
Выясняется, что чем моложе животное, тем меньше количество входящих в каудальный брыжеечный ганглий импульсов нужно отключить, чтобы прекратить активность ганглия. У новорожденного котенка ганглий перестает импульсировать после пересечения трех-четырех нервных веточек. Несмотря на такую перестройку, двугорбая зависимость сохраняется, но вот что удивительно: если у взрослого животного тонус сосуда тем выше, чем интенсивнее приходящая к нему импульсация, то у маленьких котят — наоборот: чем сильнее сосуд обстреливать нервными импульсами, тем ниже его тонус. Таким образом, М-образность кривой тонуса находится в зависимости от активности ганглия.
Вся возрастная динамика, которую мы проследили во времени «задом наперед», показывает, что у котенка «рабочая точка» регуляции находится на левом горбу кривой, как у лягушек и водных черепах, в полном соответствии с основным биогенетическим законом Геккеля: эволюционное развитие в общих чертах повторяется в индивидуальном развитии.
Для того чтобы тверже увериться в правоте своих заключений, вспомним изученную привычным способом (раздражение никотином, выключение новокаином) зависимость артериального давления от активности рецепторов сердца кошек в возрастном аспекте. И в этом случае получается совпадение с опытами на брыжеечном ганглии. «Рабочая точка» с возрастом скользит по верблюжьей спине вправо, от области левого горба до седла, которого эта точка достигает к моменту совершеннолетия кошки. Таким образом, «на уровне ганглия» и на «системном уровне» решение задачи одинаково.
Добавим еще, что нарастающая денервация верхнего шейного ганглия путем последовательной перерезки его ветвей ведет к таким же результатам — полной потере активности, которая и для этого ганглия, и для высших сосудодвигательных центров не является автоматической, собственной, а вызывается извне, приходящими импульсами, рефлекторно. Значит, эпиграф к главе не точен. Ганглий — не удельный князь в своем сегменте, он лишь компьютер с многими входами и выходами (как, впрочем, и высшие центры).