Временное накопление

Полная временная суммация

Согласно закону полной пространственной суммации, пока стимул находится в пределах одной накопительной ячейки, т. е. в пределах эффективной площади рецептивного поля, пороговое раздражение зависит только от общего числа поглощенных этой ячейкой квантов света, а не от того, как они распределены внутри зоны суммации.

Но полное число падающих квантов света зависит не только от произведения светового потока на площадь стимула, но и от времени. В большинстве описанных выше экспериментов время предъявления было фиксированным и не учитывалось. Между тем ясно, что даже при относительно больших значениях BS пороговый эффект не будет достигнут, если время предъявления слишком мало. Для выделения порогового сигнала из шума следует затратить некоторое время, в течение которого накопительная ячейка «собирает» кванты. Необходима не только пространственная, но и временная суммация. На важность совместного учета пространственной и временной суммации в нервной системе указывал Ухтомский (1927).

Временное накопление было обнаружено в зрительной системе при изучении пороговых явлений. Блох (Bloch, 1885) показал, что появление зрительного ощущения определяется не одной освещенностью I, а произведением ее на время предъявления t. Для возникновения зрительного ощущения необходимо, чтобы произведение этих величин достигло определенного порогового значения,
                      
Если освещенность в течение времени предъявления изменяется, то этой величины должен достичь соответствующий интеграл (Long, 1951)
      
Этот закон соблюдается лишь для определенного интервала времени, пока время предъявления не превышает некоторую величину tкр, называемую временем суммации, или критической длительностью. Подобно тому как для зоны полной пространственной суммации эффект не зависел от того, как распределены в пределах этой зоны кванты света, и имело значение лишь общее число их, так и для времени, не превышающего критическую длительность, эффект не зависит от того, как распределен поток квантов во времени, и важно только общее число их. Критическая длительность представляет собой как бы зону полной суммации во времени.

И в этом случае но аналогии с пространственной суммацией может быть введен коэффициент временной суммации n, входящий в равенство
                      
Пока t<tкр, n=1. При t>tкр обычно действует закон Пьерона: I√t = const (Baumgardt, 1959). В некоторых случаях временная суммация отсутствует, п — 0.

Некоторые авторы отрицали существование такой простой закономерности и предполагали, что пороговое количество света при некоторой длительности раздражения имеет минимум. По Пьерону (Pieron, 1920а, 1920b), этот минимум, выражающий оптимальную длительность светового стимула при определении светового порога, имеет порядок 0.002—0.003 сек., по Федоровой и Грушедкой (1924) — 0.05—0.06 сек., по Макарову (1936) — 0.0015—0.003 сек., по Вишневскому и Цырлину (1936) — 0.05 сек.

Однако большинство авторов: и те, кто изучал абсолютные пороги световой чувствительности в психофизических опытах на человеке (Graham a. Margaria, 1935; Karn, 1936; Baumgardt, 1949а, 1949b; Bouman, 1950; Barlow, 1958 и др.), и те, кто изучал пороги электрофизиологических реакций в опытах на животных (Adrian a. Mattheus, 1928; Hartline, 1934; Küchler, Pilz u. Sickel, 1956 и др.), — считают, что закон полного временного накопления применим в довольно широких пределах. Этот закон оказывается справедливым не только для абсолютных порогов, но и для установки на равенство по яркости (McDougall, 1904; Brindley, 1952), для дифференциальных порогов (Graham a. Kemp, 1938; Keller, 1941), для остроты зрения (Graham a. Cook, 1937; Nieven a. Brown, 1944; Schwarz, 1950), для объема восприятия (Hunter a. Sigler, 1940).

Существование полного временного накопления можно установить не только с помощью пороговых опытов. Известно, что видимая яркость вспышки растет в определенных пределах с увеличением длительности при неизменном значении интенсивности света. Леннокс (Lennox, 1959) показала, что между числом импульсов в ответе ганглиозной клетки кошки и логарифмом длительности вспышки света существует приблизительно линейная зависимость, если длительность изменяется от 1 до 40 мсек.

Луизов (1947а, 19476) ввел понятие времени инерции, полагая, что  нельзя точно определить значение t, при котором перестает соблюдаться закон полной суммации. Смысл этого понятия ясен из рис. 18. На нем показана безразмерная функция затухания А (t), характеризующая исчезновение зрительного впечатления после прекращения светового раздражения. Время инерции v определяется как время, в течение которого сохранялось бы зрительное впечатление, если бы сперва оно оставалось неизменным, а потом сразу исчезало. Это время определяется как
       
Время инерции может рассматриваться как эффективная критическая длительность.


Рис. 18. Определение времени инерции (по Луизову).


Рис. 19. Примеры зависимости критической длительности от площади стимула в палочковом (а) и колбочковом (б) зрении.

Для центральной ямки сетчатки tкр близко к 0.1 сек. (Karn, 1936; Bouman, 1953). По Луизову (19586), время инерции фовеального зрения порядка 0.2 сек.

На периферии сетчатки критическая длительность также имеет порядок 0.1 сек. (Graham a. Margaria, 1935; Bouman, 1953; Baumgardt, 1959). Согласно Луизову, время инерции периферического зрения может достигать 0.32 сек.

Временная суммация зависит от площади светового стимула. Эмпирические данные об этой зависимости в значительной степени противоречивы. Грэхэм и Маргариа (Graham а. Margaria, 1935) наблюдали при увеличении площади стимула на периферии сетчатки уменьшение критической длительности (рис. 19, а). При этом излом кривой, соответствующий области перехода от полной временной суммации к неполной, сглаживается. Аналогичные данные были получены для фовеа в опытах Карна (Karn, 1936). Как видно из рис. 19, б, взятого из этой работы, с уменьшением площади светового стимула область, где It=const, увеличивается и становится все отчетливее переход к независимости порога от времени (когда I = const, n=0 и накопление отсутствует). Баумгардт (Baumgardt, 1947) подтверждает эти данные. Барлоу (Barlow, 1958) также подтверждает их, но не находит отклонения от закона полной временной суммации при t<0.1 сек., в то время как, по упоминавшимся выше данным Грэхэма и Маргариа, увеличение площади ведет к сокращению критической длительности до 0.002 сек. Кроме того, Барлоу в отличие от этих авторов наблюдал увеличение коэффициента временной суммации (при t>tкр) с уменьшением площади стимула. Согласно Баумгардту (Baumgardt, 1959), закон Пьерона соблюдается, когда площадь стимула меньше зоны полной пространственной суммации (при t>tкр).