Зрительный порог не следует считать точно фиксированным параметром. В действительности зрительный порог является величиной, флуктуирующей вблизи некоторого среднего значения.
Представление о статистическом характере зрительных порогов можно получить, если даже пренебречь флуктуациями в нервных каналах и считать, что зрительные пороги полностью определяются флуктуациями числа поглощенных квантов.
Ситуацию, которая возникает при этом, можно пояснить с помощью рис. 20.
Рис. 20. Распределение плотности вероятностей числа поглощенных квантов в случае фона (I) и в случае сигнала (II) по Барлоу (Barlow, 1957а)
Пусть определяется наличие (или отсутствие) светового стимула со средней интенсивностью Iс на фоне со средней интенсивностью Iф. Мгновенные значения интенсивности фона все время меняются. Они флуктуируют вокруг среднего значения Iф. Вероятность отклонения мгновенного значения от Iф определяется законом Пуассона. Этот закон описывает распределение маловероятных, не связанных между собой событий, возникающих в серии независимых испытаний некоторое конечное число раз. Он применим к распределению отклонения числа поглощенных квантов от среднего значения (Вавилов, 1936; Hecht, Schlaer, Pirenne, 1942; Пинегин, 1958).
Мгновенные значения предъявляемого стимула также флуктуируют, но вокруг среднего значения Iс, подчиняясь тому же закону. Соответствующие этому распределению кривые показаны на рисунке.
Пусть критерием обнаружения светового сигнала на фоне служит уровень интенсивности I0. Это означает, что все квантовые посылки, превышающие эту величину, принимаются наблюдателем за сигнал, независимо от того, вызваны ли они действием шума или сигнала. Все, что лежит слева от Iс, за сигнал не принимается.
Таким образом, могут возникнуть ошибки двух типов. С одной стороны, за сигнал может быть принята флуктуация фона, превышающая I0. Вероятность таких ошибок определяется площадью под кривой распределения плотности вероятности флуктуации фона, лежащей справа от I0. С другой стороны, световой сигнал вследствие флуктуации может стать меньше I0, и будет принят за фон. Вероятность таких ошибок определяется площадью под кривой распределения плотности вероятности флуктуаций светового стимула, лежащей слева от I0. Вероятность правильного суждения об отсутствии сигнала, когда он не подавался, равна площади под кривой распределения вероятности флуктуации фона слева от I0. Наконец, вероятность правильного суждения о присутствии сигнала, когда он действительно подавался, равна площади под кривой распределения вероятности флуктуаций сигнала справа от I0.
Увеличение интенсивности стимула Iс при неизменном фоне Iф и уровне обнаружения I0 есть не что иное, как увеличение отношения сигнал/шум. На рис. 20 это отношение обозначено k. Оно измеряется как отношение сигнала к стандартному отклонению. Увеличение k приводит к увеличению вероятности правильного суждения о присутствии сигнала (вероятность того, что за сигнал принимается шум фона, при этом не изменяется). Если построить зависимость вероятности правильного суждения о наличии сигнала от Iс, то получается кривая того же типа, что и обычная психофизическая кривая зависимости вероятности обнаружения стимула от его силы (рис. 21).
Рис. 21. Зависимость вероятности обнаружения стимула от его интенсивности.
Опыты по определению зрительных порогов практически ставятся следующим образом. Экспериментально получают зависимость вероятности правильного ответа о сигнале от Iс. По этой кривой находят значение силы стимула, при котором вероятность правильного ответа о наличии сигнала равна какой-либо заданной величине (обычно 0.55 или 0.67, или 0.75 и т. д.). Это значение отмечено на рис. 21 пунктиром I'с). Разностным порогом является тогда величина
Значение зависимости вероятности правильного ответа о наличии стимула от /0 будет подробно рассмотрено нами несколько далее в связи с вопросом о выборе критериев обнаружения в зрительной системе. Здесь же нас будет интересовать лишь зависимость этой величины от к. Как видно из рис. 21, вероятность правильного обнаружения сигнала возрастает с увеличением отношения сигнал/шум при любом фиксированном значении I0. Уже при к порядка нескольких единиц обнаружение сигнала становится весьма близко к достоверному при разумно выбранном критерии обнаружения I0.
При исследовании зрительных порогов надо учитывать не только флуктуации поглощаемого потока световых квантов, но и флуктуации в нервных каналах. Об этом было уже достаточно сказано в связи с обсуждением флуктуационной теории. Известно много прямых электрофизиологических доказательств влияния флуктуации в нервных цепях на пороги. Порог раздражения нервной клетки, т. е. минимальная интенсивность, вызывающая распространенно потенциалов действия, не является строго определенной величиной. Всегда может быть указан некоторый диапазон интенсивности раздражителя, в котором вероятность ответа лежит между 0 и 1 (Frischkopf, Rosenblieth, 1956).
Теория обнаружения сигналов в зрительной системе, учитывающая не только флуктуации квантового потока, но и флуктуации в нервной системе, была разработана Таннером и Светсом (Tanner a. Swets, 1954).
Основные положения этой теории могут быть поняты с помощью рис. 22. Несмотря на сходство этого рисунка с рис. 20, между ними есть существенное различие. На рис. 20 по оси абсцисс отложены значения действующей интенсивности света. На рис. 22 показано распределение значений нервной активности Z на уровне, где действует механизм обнаружения сигналов. Таннер и Свете предполагают, что это происходит на корковом уровне. Эта активность и является сообщением о поступающих сигналах. Заданной интенсивности сигнала соответствует определенное распределение возможных значений нервной активности. Возникновение разброса Z обусловлено наличием шумов в нервном канале. Если бы их не было, то данной интенсивности светового стимула соответствовало бы фиксированное значение нервной активности. Таким образом, кривая распределения вероятных значений нервной активности в ответ на применение стимула определенной интенсивности выражает смесь сигнала с шумом (сш). Левая кривая на графике выражает распределение вероятности шумов в отсутствие сигнала (ш). Предполагается для удобства, что все эти распределения нормальные и имеют одинаковое стандартное отклонение. Хотя на самом деле это не так, но практически, как указывают Таннер и Свете, это несущественно.
Можно ввести понятие порогового критерия Z0. Когда значение Z превосходит эту величину, оно оценивается механизмом обнаружения сигнала в зрительной системе как сигнал. Чем больше Z, тем более вероятно, что оно действительно вызвано световым стимулом.
До сих пор мы предполагали положение критерия Z0 фиксированным. Выясним теперь, что определяет эту величину.
Для удобства введем следующие обозначения:
Рcm (+) — условная вероятность правильного ответа о принятии сигнала, т. е. вероятность того, что если действительно подавался сигнал, он будет обнаружен. Эта вероятность определяется площадью Рcm под кривой распределения справа otz0.
Рm(—) — условная вероятность правильного ответа об отсутствии сигнала, т. е. вероятность того, что если сигнала не было, то зрительная система не сообщит о его наличии.
Рcm (—) = 1 — Рcm (+) — условная вероятность ложного решения об отсутствии сигнала, когда он на самом деле подавался.
Рис. 22. Модель обнаружения сигнала в шумах нервной системы.
Рm(+) = 1—Рm (—) — условная вероятность ложного решения о принятии сигнала, когда он на самом деле не подавался.
Мы уже подробно и неоднократно обсуждали, что вероятность правильного обнаружения сигнала Рcm (+) зависит от интенсивности стимула. С увеличением последней кривая распределения (cm) сдвигается вправо, что приводит к увеличению –Рcm. Рcm(+) зависит также от уровня обнаружения Z0. Кроме того, от выбора уровня Z0 зависит вероятность Рm(+) того, что шум будет принят за сигнал.
Обе эти зависимости показаны на одном графике, заимствованном из работы Таннера и Светса (рис. 23). Значение Z0 = 0 соответствует случаю, когда уровень обнаружения совпадает со средним значением Zcm (в этом случае вероятность того, что шум будет принят за сигнал, равна половине площади под кривой рис. 22, т. е. 0.5). Если Z0 стремится к — ∞, то, очевидно, Рcm (+) = Рm (+)= 1. Все принимается за сигнал. Если Z0 стремится к бесконечности, то Рcm (+) = Рm (+) = 0. Все принимается за шум.
Оказывается, что Z0 должно быть выбрано так, чтобы обеспечить наибольшее отношение 
. Выбранное так значение Z0 называют наилучшим, или оптимальным, критерием. Наилучший критерий можно выбрать с помощью графиков на рис. 23. Для его определения надо найти точку на кривой, где наклон равен величине w, определяющейся равенством (Peterson, Birdsall, Fox, 1954).
Здесь Рcm и Рm — априорные вероятности возникновения и отсутствия сигнала. Их сумма, естественно, равна 1.
Рис. 23. Зависимость вероятности правильного обнаружения сигнала и вероятности принять шум за сигнал от выбора критерия обнаружения и отношения сигнал/шум.
V — численные значения четырех перечисленных выше условных вероятностей. Из формулы видно, что увеличение Рcm или Vcm+ должно привести к уменьшению w. К атому же приводит уменьшение Vcm+. Как следует из рис. 23, уменьшение наклона дает такой оптимальный критерий, при котором наиболее выгодно допустить более высокую долю ложных принятий (ш+) для достижения высокого относительного числа правильных решений (cm+).
Таннер и Светс провели опыты с пороговыми измерениями световой чувствительности, в которых попытались управлять этими параметрами. При этом изучалось влияние задаваемых изменений на характеристики зрительной системы как статистического приемника.
Световые пятна предъявлялись наблюдателю на фоне определенной яркости. Вообще в опыте применялось несколько интенсивностей раздражителя, но для нашего описания существенны только те результаты, которые получены при одной интенсивности. Эксперимент ставился по типу «да—нет», когда наблюдатель при каждом предъявлении докладывает о наличии или отсутствии сигнала. При этом наблюдатель знал, что в части случаев, когда его запрашивают о наличии сигнала, на самом деле он не подавался. Вероятности возникновения сигнала (сш) и ложного сигнала (ш) доводились до сведения наблюдателя. Изменения их с одновременным оповещением наблюдателя служили для управления этим параметром. Величинами V управляли путем подкрепления их, которое заключалось в реальной оплате деньгами.
В ряде проведенных серий, в которых по-разному менялись априорные вероятности и подкрепления ответов, удалось показать, что в каждом случае критерий Z0 устанавливается «наилучшим» образом. Об этом можно было судить по изменениям вероятности Рш+ принятия ложных решений о наличии стимула. На основании этих опытов можно предположить, что зрительная система как статистический приемник характеризуется оптимальным поведением.