Блуждающий нерв (n. vagus) смешанный, имеет в своем составе пять типов волокон: 1) общие соматические чувствительные (афферентные);
2) общие висцеральные чувствительные; 3) вкусовые чувствительные; 4) двигательные (эфферентные); 5) парасимпатические. Кроме того, к блуждающему нерву присоединяются симпатические волокна к шейной части, к грудной и брюшной частям.
1. Чувствительная часть блуждающего нерва связана с верхним узлом, расположенным в яремном отверстии и представляющем скопление общих чувствительных клеток. Нижний узел расположен ниже яремного отверстия, содержит общие висцеральные и вкусовые чувствительные клетки. Дендриты клеток формируют ветви блуждающего нерва, а аксоны — главный ствол блуждающего нерва. Аксоны псевдоуниполярных клеток верхнего и нижнего узлов проходят через яремное отверстие к ядру продолговатого мозга nucl. tr. solitarii. Дендриты начинаются от рецепторов органов. К ним присоединяются двигательные и парасимпатические волокна, образуя общие нервные ветви.
2. Двигательная часть блуждающего нерва начинается от двойного ядра (nucl. ambiguus), иннервируя поперечно-полосатые мышцы мягкого неба, гортани и глотки. Эти двигательные нервы также идут к органам вместе с чувствительными и парасимпатическими волокнами.
3. Парасимпатическая часть блуждающего нерва начинается от вегетативного дорсального ядра (nucl. dorsalis), оканчиваясь в многочисленных мелких узлах, находящихся в толще его ствола и ветвей, в стенках внутренних органов, где формируются внутристеночные нервные сплетения. Второй нейрон (постганглионарный) оканчивается в слизистой оболочке, железах, гладких мышцах стенок сосудов, бронхов, сердца и внутренних органах брюшной полости. Парасимпатическая система расширяет кровеносные сосуды, суживает бронхи, усиливает перистальтику органов пищеварения, замедляет ритм и усиливает силу сердечных сокращений.
Двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна располагаются в одном стволе. На основании головного мозга блуждающий нерв виден в виде 10—20 тонких корешков, находящихся между пирамидой и оливой в задней латеральной борозде продолговатого мозга, которые объединяются около яремного отверстия (for. jugulare) в один ствол (рис. 510). Ниже яремного отверстия блуждающий нерв расположен между языкоглоточным нервом спереди, добавочным нервом и внутренней яремной веной сзади и подъязычным нервом медиально. На шее блуждающий нерв лежит между внутренней яремной веной и внутренней сонной артерией, а в нижнем отделе шеи — между яремной веной и общей сонной артерией (рис. 530). Сосуды и нервы шеи покрыты общим фасциальным листком. Из области шеи через верхнее отверстие грудной клетки блуждающий нерв проникает в заднее средостение. Правый нерв проходит впереди правой подключичной артерии, а слева — впереди дуги аорты. Затем оба нерва идут позади бронхов и разделяются на многочисленные ветви в адвентиции пищевода, в области которого они формируют совместно с симпатическими волокнами нервное пищеводное сплетение. Около пищеводного отверстия диафрагмы волокна образуют блуждающие стволы: передний (левый) находится впереди пищевода, задний (правый) — позади него (truncus vagalis anterior et posterior); по своему составу они соответствуют правому и левому блуждающим нервам. Оба блуждающих ствола вместе с пищеводом проникают в брюшную полость, в которой левый ствол ветвится в малом сальнике, на малой кривизне и передней стенке желудка, правый — на задней стенке желудка и в чревном нервном сплетении (plexus celiacus).
530. Нервы шеи (вид спереди).
1 — m. styloglossus;
2 — truncus sympathicus;
3 — n. vagus;
4 — n. cardiacus cervicalis superior;
5 — r. cardiacus cervicalis superior;
6 — n. laryngeus recurrens;
7 — n. cardiacus cervicalis inferior;
8 — m. scalenus anterior;
9 — n. hypoglossus;
10 — gangl. cervicale superior;
11 — n. vagus.
Ветви блуждающего нерва разделяются на шейные, грудные и брюшные.
Эмбриогенез. В первую очередь в начале 4-й недели внутриутробного развития закладывается чувствительное ядро в базальной пластинке, а на периферии — верхний и нижний узлы. На 7-й неделе узлы уже настолько развиты, что отростки их нейробластов прорастают в сердце и кишечную трубку. На 5-й неделе к чувствительным волокнам присоединяются двигательные и парасимпатические. Парасимпатические волокна в стенке органов образуют мелкие узлы, где и переключаются на короткие постганглионарные волокна.
Филогенез. У низших рыб блуждающий нерв представляет комплекс многих нервных стволов, разветвляющихся в определенных жаберных дугах. У костистых рыб эти отдельные нервы объединяются в один ствол блуждающего нерва и его ядра перемещаются из спинного мозга в продолговатый. Блуждающий нерв обеспечивает иннервацией все жаберные дуги, кроме первой, которая иннервируется n. glossopharyngeus. У селяхий блуждающий нерв выходит из продолговатого мозга несколькими корешками. У высших рыб и амфибий корешки объединяются в дорсальный и вентральный. Дорсальная ветвь представлена чувствительными волокнами и называется у водных животных боковой ветвью (r. lateralis). Боковая ветвь тянется вдоль всего тела, находясь в горизонтальной перегородке между вентральной и дорсальной мускулатурой тела. У наземных животных, начиная от амниот, боковой нерв редуцируется и остается только n. auricularis, который имеется и у человека. Вентральная ветвь блуждающего нерва называется жаберно-кишечным стволом (truncus brachiointestinalis), содержит чувствительные, двигательные и парасимпатические волокна. Вентральная ветвь идет каудально над жаберными дугами, где имеются узелки. Их рецепторы находятся в жаберных дугах, от которых n. pretrematicus идет по переднему краю жаберной дуги, n. posttrematicus — по заднему. В эти жаберные ветви впадают глоточные ветви, имеющие рецепторы в стенке глотки. У высших рыб и водных амфибий жаберный аппарат укорачивается или исчезает. В этом случае, естественно, жаберные ветви объединяются в общий ствол, а узлы сливаются в верхний и нижний узлы, которые сохранились у человека. Вентральная ветвь иннервирует у животных пищевод, желудок, начало средней кишки, плавательный пузырь и сердце. У амниот и более высоко развитых животных при отсутствии боковой линии возникает атрофия латеральной ветви блуждающего нерва. Остается только n. auricularis, многие узлы объединяются в два. У рептилий — rr. pharyngei имеют метамерное строение, согласно дугам аорты. Первая ветвь у стоящих выше по развитию животных превращается в верхний гортанный нерв (n. laryngeus superior), последняя — в нижний гортанный нерв (n. laryngeus inferior), а нервные ветви, находящиеся между ними, превращаются в ветви для иннервации глотки и сердца. У млекопитающих имеется особый ход n. laryngeus inferior, что объясняется смещением сердца в каудальном направлении и соответственно дуги аорты и крупных сосудов. В результате нерв из грудной полости возвращается на шею для иннервации гортани и других органов. Только с позиций сравнительной анатомии будет понятен факт такой обширной зоны иннервации блуждающим нервом многих органов грудной и брюшной полостей. Это объясняется тем, что у низших животных (водных) органы лежали возле головы, а затем по мере развития постепенно смещались в каудальном направлении и увлекали за собой ветви блуждающего нерва.