Неврология (учение о нервной системе)

Нервная система состоит из двух отделов: соматического и вегетативного, имеющих центральную и периферическую части.

К центральной части соматической нервной системы относятся головной и спинной мозг, к периферической — 12 пар черепных нервов и 31 пара спинномозговых нервов.

Соматический отдел нервной системы иннервирует тело и некоторые внутренние органы — язык, гортань, глотку, мышцы глазного яблока, среднего уха.

Вегетативный отдел нервной системы состоит из симпатической и парасимпатической частей, которые включают скопления клеток, расположенных в головном и спинном мозге, вегетативные нервы, узлы и сплетения, иннервирующие внутренние органы.

В состав нервной системы входят миллиарды нервных клеток, объединенных с глиальными элементами в серое и белое вещество. Существует большое разнообразие форм и функции нервных клеток, которые являются основой простых и сложных рефлекторных дуг, формирующих проводящие пути (рис. 452).

схема строения различных нейроцитов
452. Схема строения различных нейроцитов.
А — униполярный нейроцит; Б — биполярный нейроцит; В — ложная униполярная клетка; Г — мультиполярная нервная клетка: 1 — дендриты, 2 — аксон.

Нервные клетки (neuronum) разделяются на: чувствительные — афферентные, располагающиеся в спинномозговых узлах, ядрах черепных нервов, в спинном и головном мозге; 2) двигательные — эфферентные, находящиеся в коре, подкорковой области, стволе головного мозга, передних рогах спинного мозга; 3) ассоциативные — объединяющие, передающие импульсы с афферентных на эффекторные нейронные цепи; 4) нейросекреторные (например, расположенные в гипоталамической области), обладающей свойством вырабатывать и выделять в кровь гормоны, названные нейросекретами.

Нервная клетка имеет неправильной формы тело и два вида отростков: чаще многочисленные, называемые дендритами, длиной несколько миллиметров, и одиночный нитевидный отросток — аксон длиной до 1 м и более. Тело клетки имеет диаметр от 10 до 100 мкм и более. Поверхность тела клетки и дендритов покрыта синаптическими бляшками афферентных нейронов, передающих возбуждение с одного нейрона на другой (рис. 453). Диаметр бляшек 1 мкм, а просвет между бляшкой и дентритом или телом клетки (синаптическая щель) — 0,02 мкм. В бляшках имеются синаптические пузырьки, содержащие медиаторы, которые выходят в синаптическую щель, замыкая ее, при прохождении импульсов. При прохождении импульса медиаторы разрушаются. Аксон представляет специализированную часть нервной клетки и проводит возбуждение по направлению от дендритной зоны к синаптическим бляшкам. На месте отхождения аксона от тела клетки имеется аксонный холмик. Кроме начального отдела, аксон покрыт клетками-сателлитами, образующими неврилемму или миелиновую оболочку. В центральной нервной системе клетками-сателлитами является олигодендроглия.

схема строения нейроцита
453. Схема строения нейроцита (нейрона) (по Cadel)
1 — дендрит; 2 — синапсы; 3 — тело клетки; 4 — миелиновая оболочка; 5 — моторные бляшки.

микроструктурный анализ нервного волокна
454. Схематическое изображение результатов рентгеновского микроструктурного анализа нервного волокна, т. е. нейрита нервной клетки. Радиально расположены изолирующие слои опорных липоидных структур. По касательной располагаются хорошо проводящие белковые слои. Такое строение делает миелиновую оболочку многоцилиндровым конденсатором (по Schmidt).

снимок миелиновой оболочки
455. Электронно-микроскопический снимок миелиновой оболочки. На схеме особенно хорошо заметно спиральное развитие этого многократного конденсатора (по Geren, Robertson).

Весьма сложное строение имеет миелиновая оболочка нервного волокна, которая обеспечивает без ослабления передачу нервного импульса на расстояние до 1,2 м. Миелиновая оболочка образована 5—10 белковыми слоями в виде цилиндров, в середине которых располагается нервное волокно — аксон (рис. 454). В этой оболочке имеются липоидные структуры являющиеся изоляторами (рис. 455). Подобная конструкция миелиновой оболочки представляет собой многоцилиндровый конденсатор, где белковые цилиндры заполняются ионами. Миелиновая оболочка расположена на всем протяжении аксона и через каждые 2 — 3 мм прерывается узкими, свободными от миелиновой оболочки участками (перехваты Ранвье). В этих местах происходит диффузия ионов в аксон. В миелиновой оболочке при прохождении возбуждения возникают два слабых тока. Один пондеромоторный ионный ток проходит через перехват Ранвье в нервное волокно, откуда выходит в следующем перехвате на наружную сторону миелиновой оболочки и по ней возвращается к первоначальному перехвату Ранвье, замыкаясь на соседнем перехвате. Этот контурный ток проходит только по поверхности миелиновой оболочки на глубину двух белковых цилиндров. Путь электромоторного тока значительно короче, а именно от перехвата Ранвье до ближайшего конденсатора миелиновой оболочки, где разряжается на рядом лежащем конденсаторе и быстро, обгоняя пондеромоторное движение ионов, достигает следующего перехвата (рис. 456). Подобная конструкция обеспечивает скорость прохождения импульса по аксону в каждом перехвате Ранвье (выполняющем функцию встроенного реле) до прежнего уровня. Поэтому средняя скорость распространения возбуждения увеличивается в десятки раз, составляя около 100 м/с. Скорость передачи импульсов можно было бы ускорить за счет утолщения нервных волокон, диаметр которых при отсутствии миелиновой оболочки увеличился бы в 50—300 раз.

В цитоплазме нейрона имеются ядро и различные включения (тельца Ниссля, аппарат Гольджи, нейрофибриллы, тигроидные тельца, митохондрии и др.).

схема передачи возбуждения по нервному волокну
456. Схема передачи возбуждения по нервному волокну (по Stampeli).

Нервные клетки классифицируются по числу отростков, их длине и скорости проведения импульсов. Униполярная клетка имеет только аксон и лишена дендритов, биполярная имеет аксон и дендрит (рис. 452); мультиполярная клетка включает один аксон и много дендритов. По длине аксона выделяют длинноаксонные клетки и короткоаксонные, длиной 1—2 мм. В зависимости от скорости проведения импульсов по аксонам различают нейроны А, В и С. Волокна нейронов группы А и В миелинизированные и проводят импульс с большей скоростью, чем волокна С меньшего диаметра. Нервные волокна имеют разнообразные нервные окончания: афферентные — чувствительные, эфферентные — двигательные и секреторные.

Чувствительные нервные окончания — рецепторы — начинаются в теле человека и во внутренних органах, воспринимают механические, термические, химические и другие виды раздражений. Вызванное возбуждение передается в центральную нервную систему, трансформируясь в ощущения. Рецепторы имеют различную форму и строение (рис. 457). Двигательные нервные окончания принадлежат волокнам клеток передних столбов спинного мозга, ядер стволовой части головного мозга; на их конце располагаются аксо-мышечные синапсы.

виды рецепторов и нервных окончаний457. Различные виды рецепторов и нервных окончаний.
А — двигательное нервное окончание (моторная бляшка) в скелетной мышце (по А. Скленской); Б — чувствительное нервное окончание: В — пластинчатое тельце Фатера — Пачини; Г — чувствительное генитальное тельце; Д — осязательное тельце Мейснера; Е — чувствительная колба Краузе (по Л. Малиновскому).

Нервные чувствительные (афферентные) волокна осуществляют передачу раздражений от рецепторов тела, внутренних органов и органов чувств в центральную нервную систему, где осуществляется синтез и их анализ. В ответ на поступающие раздражения в центральной нервной системе формируется поток ответных импульсов, распространяющихся по двигательным (эффекторным), секреторным волокнам и вызывающих сокращение мышц или выделение секрета. Нервная система регулирует и координирует функции всех органов и систем. В нервной системе располагаются механизмы приспособления организма к внешней среде при ее изменениях.

Нейроглиальные элементы. В других тканях разграничительными, опорными и защитными являются клетки и волокна соединительной ткани. В нервной ткани эти функции выполняют глиоциты (эпендимоциты, астроциты, олигодендроглиоциты), производные клеток нервной трубки, и глиальные макрофаги, развивающиеся из мезенхимы.