Рефлекторная дуга (рис. 462) формируется в пределах двигательного пула *, а не сегмента спинного мозга. Это связано с тем, что в иннервации одной поперечнополосатой мышцы принимают участие многие мотонейроны, разбросанные по нескольким сегментам спинного мозга, но объединенные в функциональную единицу — двигательный пул.
462. Соматическая и вегетативная рефлекторные дуги на уровне двигательного пула.
1 — рецепторы; 2 — чувствительная клетка спинного мозга; 3 — задний корешок; 4 — задний столб спинного мозга; 5 — вставочный нейрон заднего столба; б — волокна малого мотонейрона, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна; 7 — первичный (анулоспиральный) рецептор миотрубки; 8 — крупные (альфа) мотонейроны переднего столба спинного мозга; 9 — моторные бляшки, иннервирующие экстрафузальные мышечные волокна; 10 — преганглионарные симпатические волокна; 11—белые соединительные ветви симпатической системы; 12 — симпатический узел; 13 — постганглионарные симпатические волокна (серые соединительные ветви); 14 — постганглионарные симпатические волокна к внутренним органам; 15 — кровеносный сосуд; 16 — чувствительная клетка спинномозгового узла; 17 — афферентное висцеральное волокно.
В состав рефлекторной дуги входят как чувствительные, так и двигательные нейроны. Эта связь возникла на ранних этапах эволюции и представляет часть цепи обратной связи. Благодаря подобному механизму переключения нервных импульсов сокращение мышцы зависит от силы импульсов, поступающих в двигательные пулы из двигательных ядер спинного мозга, а не только от величины приложенной нагрузки, т. е. силы раздражения.
При раздражении рецепторов рефлекторные сигналы поступают в первую очередь на вставочные нейроны задних столбов спинного мозга, которые переключают импульсы исключительно на мелкие мотонейроны передних столбов, передающие по спинномозговым нервным волокнам импульсы для возбуждения интрафузальных мышечных веретен. Их сокращение приводит к растяжению мышечной трубки и возбуждению ее первичного (аннулоспирального) рецептора. Импульсы, возникшие в этой трубке и уловленные первичным рецептором, передаются по чувствительному нервному волокну непосредственно для возбуждения крупных мотонейронов передних столбов спинного мозга, иннервирующих только экстрафузальные мышечные волокна. После сокращения мышцы (экстрафузальных мышечных волокон) возбуждение первичного рецептора (вследствие снятия растяжения мышечной трубки интрафузальными волокнами) ослабевает и наступает постепенное затухание возбуждения крупных мотонейронов. Этот рефлекторный механизм постоянно координируется механизмом торможения.
* Двигательным пулом считается группа нейронов, находящихся в различных ядрах и сегментах спинного мозга, но объединенных функционально.