Проекционные волокна

Проекционные волокна являются восходящими и обратными связями между корой головного мозга, базальными ядрами с нижележащими отделами центральной нервной системы (ствол, мозжечок, спинной мозг). Принимают участие в формировании сложных рефлекторных дуг, которые складываются из чувствительных и двигательного звеньев, представляющих функционально единое целое. Их контакт совершается только в коре головного мозга в так называемых ассоциативных корковых полях. В этих полях происходит затем переключение на моторную зону мозга, где двигательные импульсы распространяются к мышцам и железам. Результатом всей нервной активности является поведение, которое может осуществляться только при посредстве двигательной системы. Чувствительные системы возникли в процессе эволюции для обеспечения лучшей регуляции двигательной системы. Таким образом, чувствительное (афферентное) звено и двигательное (эффекторное) звено — единая цепь нейронов. Для удобства изучения излагаются отдельно чувствительные— восходящие (афферентные) и двигательные — нисходящие (эфферентные) пути.

Восходящие пути разделяются на: 1) экстероцептивные, начинающиеся от кожи и специализированных органов чувств; 2) проприоцептивные, начинающиеся от рецепторов надкостницы, капсул, связок суставов, мышц; 3) интероцептивные, начинающиеся от рецепторов внутренних органов и стенок кровеносных сосудов. Последние излагаются в разделе «Вегетативный отдел нервной системы».

Обычно говорят о пяти чувствах человека: зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. В действительности это не совсем верно. У человека и животных имеется шестое чувство — чувство равновесия, включение которого совершается без привлечения к этому сознания. Чувство равновесия содержит две составляющие: в голове имеется орган, перерабатывающий прямолинейные ускорения и вращательные ускорения. Вращательные ускорения функционируют во всех трех измерениях и рефлекторно возникают соответствующие противодействующие движения.

Необходимы некоторые разъяснения и об осязании. Осязание, т. е. кожное «ощущение» (механорецепция), в действительности складывается из: 1) осязания (тактильное чувство), которое в силу быстрой адаптации реагирует только на первые моменты соприкосновения; 2) чувства давления; 3) чувства перемещения. Вторым обобщенным аналогичным понятием ощущений следует различать в системе экстерорецепции терморецепцию, имеющую специфические рецепторы чувства холода и тепла. У некоторых животных, например у гадюки, существуют специальные локальные рецепторы в области головы для принятия инфракрасного излучения. У человека тепловые рецепторы разбросаны по всей поверхности кожи.

Важным ощущением является ноцицепция, или болевое ощущение, возникающее при раздражении нервных окончаний в таламусе.

I. Экстероцептивные пути

II. Проприоцептивные пути

В действительности иннервация поперечнополосатых мышц значительно сложнее, чем это можно изложить при описании проводящих путей.

Каждая мышца человека одинаково хорошо снабжена чувствительными и двигательными нервами. Один мотонейрон спинного мозга иннервирует одновременно большое число мышечных волокон, объединяя их в двигательную единицу. Естественно, что в иннервации мышц принимают участие несколько двигательных единиц. Мотонейроны, обеспечивающие иннервацией одну мышцу, не представлены единым компактным ядром, а рассеяны по нескольким сегментам спинного мозга и функционально объединяются в двигательный пул. В пределах каждого двигательного пула имеется сложная система вставочных нейронов, объединяющая в одно целое альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга. Этот комплекс вставочных нейронов частично описан при изложении бокового кортикоспинального пути и рефлекторной дуги.

Чтобы понять принцип иннервации мышц, необходимо кратко познакомиться со строением мышечной ткани. Каждая поперечнополосатая мышца имеет неоднородные экстрафузальные мышечные волокна, иннервируемые концевыми пластинками двигательных нервов. Кроме того, в меньшем числе встречаются тонкие интрафузальные мышечные волокна, образующие мышечные веретена. В каждом мышечном веретене может быть по 2 —10 интрафузальных мышечных волокон, лежащих в концевых частях веретена. Задачей интрафузальных мышечных волокон является натяжение мышечной трубки, где находится первичный чувствительный рецептор. Эта трубка расположена между двумя сократительными концами веретена (в них находятся интрафузальные мышечные волокна) и чрезвычайно чувствительна к малейшему сокращению интрафузальных волокон или растяжению мышцы. Концы мышечных веретен прикреплены к оболочке экстрафузальных волокон, так что при малейшем изменении их длины меняется натяжение мышечных веретен и соответственно их мышечных трубок. При изотоническом сокращении мышечное волокно укорачивается и натяжение на первичном рецепторе уменьшается. Когда мышца расслабляется, ее веретена растягиваются и первичные рецепторы возбуждаются. Следовательно, первичный рецептор может растягиваться в 3 случаях: при расслаблении экстрафузальных волокон, сокращении интрафузальных волокон и растяжении мышц за счет внешней нагрузки. Аксон, идущий от первичного рецептора мышечного веретена, возвращается в соответствующий двигательный пул, из которого выходит нерв к экстрафузальным мышечным волокнам. При растяжении мышечной трубки в ней генерируются импульсы, которые поступают в задние столбы спинного мозга.

В чем заключается действие этой обратной связи? При выполнении движения значение ее очень велико, так как только с помощью обратной связи возможна четкая последовательность сокращения и расслабления сгибателей и разгибателей, приводящих и отводящих мышц, супинаторов и являющихся антагонистами пронаторов. Пирамидная или экстрапирамидная система может генерировать сигналы или передавать их с сенсорных систем, достигающих двигательного пула спинного мозга и подключающих почти исключительно мелкие мотонейроны, которые, возбуждаясь, вызывают сокращение интрафузальных волокон мышечных веретен. Это приводит к растяжению и возбуждению первичного рецептора, находящегося на мышечной трубке мышечного веретена. Импульсы от него достигают спинного мозга и возбуждают крупные мотонейроны. Аксоны крупных мотонейронов формируют двигательный нерв, по которому передается импульс экстрафузальным мышечным волокнам, вызывающий сокращение мышцы. В процессе сокращения мышц первичные рецепторы мышечной трубки угнетаются и постепенно импульсы с мотонейронов затухают. Действие обратной связи мышечного веретена наглядно проявляется, например, при сухожильном рефлексе. Удар по сухожилию расслабленной мышцы приводит к сокращению интрафузальных волокон, которые посылают крупным мотонейронам залп импульсов.

После короткой задержки возникает внезапное сокращение четырехглавой мышцы. При длительном изотоническом сокращении мышцы крупные мотонейроны спинного мозга должны постоянно генерировать импульсы для сокращения экстрафузальных мышечных волокон. В этом случае поступающие даже слабые импульсы из моторной зоны коры головного мозга возбуждают только мелкие мотонейроны, которые вызывают сокращение интрафузальных мышечных волокон. Оно приводит к натяжению мышечных трубок и генерации импульсов для возбуждения крупных мотонейронов всего двигательного пула спинного мозга данной мышцы. Таким образом автоматически поддерживается изотоническое сокращение.

Механизм обратной связи мышечного веретена является весьма эффективным в случаях запредельных сокращений. Теоретически допустимо, что вполне возможно повреждение сухожилия и даже костей при максимальном сокращении, когда возбуждаются достаточно сильно крупные мотонейроны двигательного пула спинного мозга. Подобных запредельных сокращений в здоровом организме не происходит, так как в сухожилиях мышц имеются рецепторы Гольджи. Эти рецепторы выдают тормозные залпы, вызывающие угнетение мотонейронов спинного мозга.