Эктодерма

Эктодерма — это наружный зародышевый листок, из которого в раннем утробном периоде развивается кожный эпителий, или эпидермис, и нервная система. Ту часть наружного зародышевого листка, которая идет на построение кожного эпителия, называют кожной эктодермой, а часть, образующую нервную систему,— нейроэктодермой.

Эктодерма (от греч. ektos — вне, снаружи и derma — кожица, слой) — наружный зародышевый листок, самый внешний из клеточных слоев зародыша у всех многоклеточных животных. Эктодерма вначале состоит из одного сомкнутого слоя однородных малодифференцированных клеток, которые в ходе дальнейшей дифференцировки подразделяются на отличающиеся друг от друга группы — различные эктодермальные зачатки. Клетки каждого из них, специализируясь в разных направлениях, дают начало определенным тканям.
У зародышей высших позвоночных и человека в ходе гаструляции сначала обособляются первичная эктодерма (эпибласт) и энтодерма. Только после обособления от эпибласта материала среднего зародышевого листка, или мезодермы (см.), наружный листок зародыша становится собственно эктодермой (вторичной), которая дифференцируется на кожную эктодерму, внезародышевую эктодерму и нейроэктодерму.
Кожная эктодерма образует в дальнейшем кожный эпителий, или эпидермис, с его тканевыми производными (кожные железы, волосы, ногти и т. п.), а также эпителий преддверия ротовой полости и анального отдела прямой кишки. Эпителий большей части ротовой полости, глотки, пищевода и дыхательных путей, тоже относящийся к эпителию кожного типа, возникает из особого зачатка — прехордальной пластинки.
Из внезародышевой эктодермы образуются покровный эпителий желточного мешка (у рыб), серозной оболочки зародыша (у рептилий, птиц) и эпителий, выстилающий полость амниона (у всех высших позвоночных). Трофобласт зародышей млекопитающих и человека тоже представляет собой обособляющуюся уже в ходе дробления яйца и рано специализирующуюся часть внезародышевой эктодермы.
Нейроэктодерма (зачаток нервной системы) представлена нервной пластинкой, ганглиозной пластинкой и плакодами. Нервная пластинка, представляющая медиальный участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша, возникает под влиянием подстилающего ее в ходе гаструляции материала хордомезодермы. Она прогибается, образуя нервный желобок, который затем, смыкаясь краями, превращается в нервную трубку — зачаток спинного и головного мозга. Последняя погружается под кожную эктодерму, которая над ней смыкается. Нервные валики — утолщенные края нервного желобка— после его замыкания в трубку обособляются в виде ганглиозной пластинки, или нервного гребня (между нервной трубкой и кожной эктодермой). Ганглиозная пластинка, сегментируясь, образует зачатки чувствительных спинномозговых узлов. Отдельные ее клетки, мигрируя далеко на периферию, образуют зачатки симпатических ганглиев и мозгового вещества надпочечников либо дифференцируются в пигментные клетки — меланофоры. В области головы и шеи часть клеток ганглиозной пластинки дает начало эктомезенхиме (см. Мезенхима). Плакоды — небольшие островки нейроэктодермы в составе кожной эктодермы — являются зачатками ряда черепно-мозговых нервных узлов, перепончатого лабиринта внутреннего уха и хрусталика глаза.
Эпителии и железы, развивающиеся из кожной и внезародышевой эктодермы, а также прехордальной пластинки, по совокупности свойств относятся к эпидермальному тканевому типу. Тканевые производные нейроэктодермы (невроны, невроглия, первичночувствующие клетки, эпителии эпендимной группы) составляют глионевральный тканевой тип. См. также Зародышевые листки.