Эписомы

Эписомы — это генетические элементы бактерий, способные функционировать в клетке независимо от бактериальной хромосомы. Эписомы представляют собой молекулы ДНК. Они определяют в бактериях ряд признаков, важнейшим из которых является устойчивость к антибиотикам и сульфаниламидным препаратам.

Эписомы (от греч. epi — при, и soma — тело) — генетические элементы, отличающиеся от обычных ядерных и цитоплазматических структур тем, что их наличие в клетке необязательно для осуществления основных жизненно важных функций последней. Термин «эписомы» применяют для обозначения дополнительных, внехромосомных детерминант наследственности у бактерий, способных существовать в двух взаимно исключающих состояниях: тесно связанном с хромосомой (интегрированном) и свободном, в цитоплазме бактерий (автономном). Биологической активностью обладают эписомы, находящиеся в автономном состоянии. Они могут при этом размножаться и, что особенно важно, передаваться свободным от них бактериям в процессе конъюгации. Этот процесс осуществляется при совместном культивировании бактерий доноров (носителей эписомных элементов) и реципиентов (воспринимающих эти элементы) при контакте поверхностных структур конъюгирующей пары клеток.



К эписомам относятся. 1. Умеренный бактериофаг (его генетические детерминанты), отличающийся от вирулентного тем, что, внедряясь в чувствительную клетку, он не вызывает немедленно лизиса последней, а переходит в ней в латентное состояние (в виде профага), не проявляя себя до тех пор, пока на клетку, в таком состоянии именуемую лизогенной, не подействуют агенты, индуцирующие синтез специфических компонентов фага: нуклеиновой кислоты и белка. К индукторам специфического синтеза относятся ультрафиолетовые лучи, некоторые основные красители и др. 2. Колициногенные факторы, детерминирующие синтез специфических белковоподобных веществ (колицинов), угнетающих развитие бактерий родственных видов, а также детерминанты синтеза других бактериоцинов (см.), известных у многих бактерий (мегасинов, пестицинов, вибриоцинов, туберкулоцинов и других — более 20 видов). 3. Факторы плодовитости бактерий, или секс-факторы, обозначаемые символом F (фертильность). Находясь в интегрированном состоянии (включаясь в хромосому), эти факторы сообщают клетке-хозяину способность передавать хромосомные маркеры с высокой частотой. Такие клетки относятся к мужскому сильному типу и обозначаются Hfr. 4. Факторы передачи резистентности к нескольким антибиотикам и сульфаниламидам R и RTF. Последние имеют важное эпидемиологическое значение в связи с возможностью передачи детерминант устойчивости к лекарственным веществам от представителей нормальной флоры к патогенным возбудителям в условиях общей среды обитания (например, в кишечнике человека и животных). Факторы эписомной лекарственной устойчивости и факторы фертильности безвредны для клетки-хозяина, тогда как умеренные фаги и колициногенные факторы при переходе из интегрированного в автономное состояние приводят к ее гибели.

Хотя вышеназванные эписомные элементы детерминируют различные биологические явления, они имеют ряд общих свойств, определяющих их генетическое поведение. Так, все эписомы состоят из молекул ДНК либо фиксирующихся в хромосоме, либо функционирующих автономно, находясь в свободном состоянии, в цитоплазме бактерий. Все эписомы переходят из интегрированного в автономное состояние под воздействием индуцирующих агентов; в автономном состоянии они чувствительны к действию акридиновых красителей (акридин-оранжевый, акрифлавин) и могут быть элиминированы в результате такого воздействия (исключение составляют колициногенные факторы, элиминация которых акридинами не удается). Все эписомы обладают свойством трансмиссивности — способности проникать в чувствительную клетку экзогенным путем (инфицируя ее по типу бактериальных вирусов) и передаваться затем потомству в неограниченном числе поколений. Клетка, инфицированная эписомами, становится иммунной к гомологичному фактору, сохраняя чувствительность к другим эписомам. В ряде случаев, однако, наличие в клетке одной из эписом может ограничивать или полностью подавлять активность другой (например, В и колициногенный фактор). Некоторые колициногенные факторы могут выполнять роль факторов плодовитости при скрещиваниях у бактерий. Наличие общих черт у эписом позволяет предполагать общность их происхождения (филогенетическое родство), однако экспериментальных подтверждений это предположение еще не имеет.

Биологические явления, детерминируемые эписомы, широко распространены в природе. Так, лизогенность сальмонелл почти постоянное их свойство и может рассматриваться скорее как норма для этих бактерий, чем патология; колициногенные бактерии выявляются в 30—60% случаев как у представителей банальной кишечной флоры, так и у возбудителей кишечных инфекций. В последнем случае их выявление имеет практическое значение.

Колициногенность является стойким признаком, позволяющим выявить источник инфекции при эпидемиологическом анализе вспышек заболеваний, вызываемых возбудителями, не дифференцируемыми по серологической характеристике. Свойство продуцировать определенный тип колицина (их известно более 20; типы обозначаются заглавными буквами латинского алфавита: А, В, D, Е и т. д.) стабильно сохраняется не только у типичных гладких форм бактерий, но и у шероховатых диссоциативных форм, дающих спонтанную агглютинацию. Эписомная резистентность к лекарственным веществам также широко распространенное явление, ограничивающее возможность эффективного использования наиболее популярных антибиотиков (стрептомицин, синтомицин, тетрациклин) и сульфаниламидов.

Биологическое значение распространенности эписом у бактерий очень существенно в связи с тем, что все они тем или иным путем обеспечивают селективные преимущества микробной популяции в условиях естественного обитания. См. также Генетика (бактерий), Изменчивость микроорганизмов.