Участие фенолов в обмене веществ

Страницы: 1 2

Разнообразие структуры фенольных соединений столь значительно, что можно не сомневаться в том, что и функции, выполняемые ими в растительном организме, также достаточно разнообразны.

Ясна и значительна уже упоминавшаяся роль убихинона в транспорте электронов по дыхательной цепи митохондрий. Двигаясь по ступенькам этой лестницы, атомы водорода, электроны постепенно, ступеньками отдают химическую энергию, запасенную в структуре органических соединений. Это облегчает ее использование для работы мышц, для поддержания температуры тела и т. п. Этому назначению соответствует и весьма своеобразная, специализированная, структура молекулы убихинона, существенно отличающейся от остальных фенольных молекул.

А что же остальные фенолы? Взгляды на их физиологическую роль существенно изменялись с развитием науки. К середине XIX в. были известны главным образом дубильные вещества и по поводу их роли существовала фактически единая точка зрения: они рассматривались как инертные и бесполезные тупики обмена веществ растений, как продукты своеобразного выделения.

Другая точка зрения исходила из представления о дубильных веществах как резервном материале, накапливающемся в период покоя растений и расходующемся летом, подобно крахмалу и липидам. Как мы увидим далее, известная доля истины есть в каждом из этих представлений, во всяком случае, применительно к некоторым полимерным фенолам. Так  гуминовые кислоты почвы, образующиеся при переработке и превращениях растительных меланинов, лигнинов, дубильных веществ, представляют собой основу плодородия почвы, успешно утилизируются вновь растениями каждую весну и лето.

Но относительно основной массы фенольных соединений растений первые серьезные научные представления начали формироваться в начале XX в. Первым, кто стал отводить фенолам активную роль в обмене веществ растений, был выдающийся русский ученый В. И. Палладии. В 1908—1916 гг. он предположил, что фенолы играют роль кофакторов в процессе дыхания растений. По его представлениям, окисленные формы фенольных соединений — хиноны — присоединяют к себе атомы водорода на самых конечных этапах дыхательной цепи. Палладии назвал хиноны дыхательными пигментами, а после присоединения водорода (когда они превращаются в исходные фенольные соединения) — дыхательными хромогенами, которые специальными ферментами окисляются за счет кислорода воздуха в хинонные формы и снова участвуют в дыхательной цепи. Таким образом, в этой гипотезе фенолы служили связующим звеном между водородом, подвергающимся окислению в митохондриях органического вещества, и кислородом воздуха.

Эта гипотеза нашла свое дальнейшее развитие в трудах А. И. Опарина (1922—1927 гг.), которому удалось показать, что система, состоящая из фенола (хлорогеновой кислоты) и окисляющего его фермента фенолоксидазы, окисляет аминокислоты, полипептиды и даже белки.

В дальнейшем ученые уделили большое внимание ферментам, окисляющим фенольные соединения — полифенолоксидазе и пероксидазе, их распространению в растительном мире. Было установлено, что у высших растений они встречаются закономерно и отличаются высокой активностью. Обобщая эти данные, Сент-Дьердьи в 1937 г. разделил высшие растения на две большие группы по типу их дыхания: фенолоксидазную и пероксидазную, предполагая, что именно эти ферменты в комбинации с фенолами осуществляют в соответствии с теорией Палладина конечные этапы дыхания растений.

Всеобщее распространение фенолов и соответствующих ферментов в растительном мире служило достаточным основанием для того, чтобы представление об участии в нормальном дыхании растений в качестве концевых ферментов приобрело широкую популярность в 40—50-х годах нашего столетия.