L-формы бактерий

L-формы бактерий (синоним L-варианты бактерий). Способность превращаться в L-формы, или L-трансформация, присуща всем видам бактерий. В настоящее время L-формы получены также у Treponema pallidum. Независимо от видовой принадлежности бактерий, L-формы образуются при воздействиях, блокирующих некоторые звенья биосинтеза клеточной стенки, и при одновременном торможении деления бактериальной клетки при сохранении ее роста. Способность к L-трансформации зависит от происхождения культур, степени их чувствительности к трансформирующему воздействию, индивидуальных особенностей штаммов и отдельных клеток популяции.

Образование L-форм может носить характер непосредственной первичной реакции на воздействие трансформирующего агента или явиться заключительной фазой изменений, которые в момент первичного контакта с трансформирующим агентом проявляются в виде форм гетероморфного роста или субклеточных форм типа сферопластов. L-трансформация завершается образованием характерных L-колоний, которые подразделяют на два типа — «ЗВ» и «ЗА».

Колонии «ЗВ» — размером 0,5—2 мм, слизистой консистенции, с кружевным краем, плотно врастающим в среду, пигментированным центром. Они состоят из шаровидных тел разных размеров и оптической плотности, нитевидных и вакуолизированных форм, содержащих включения в виде гранул; в их составе имеются также свободно лежащие гранулы, формирующие центр колонии. L-элементы колоний «ЗВ» сохраняют клеточную стенку (хотя и в измененном виде) и антигенные связи с бактериями исходного вида.



Колонии «ЗА» значительно меньше (до 0,5 мм), сухой консистенции, белесоватые с нежным ажурным краем и плотным, крепко спаянным со средой центром. Они также содержат шаровидные и вакуолизированные тела разного размера и состава с включениями в виде субмикроскопических гранул. В их составе преобладают субмикроскопические структуры, формирующие центральную часть колонии, имеется множество структур неопределенной, все время меняющейся конфигурации. Происхождение этих структур связано с выхождением клеточного содержимого вследствие увеличения проницаемости или разрушения бактериальных стенок.

L-элементы колоний «ЗА» большей частью лишены клеточных стенок и отчасти утрачивают антигенный состав исходных бактериальных форм. Морфология колоний и микроскопических структурных элементов L-колоний настолько характерна, что может считаться типичным признаком, дифференцирующим L-формы бактерий от других форм изменчивости бактерий. Формирование L-колоний типа «ЗВ» и «ЗА» отмечено почти у всех известных видов бактерий.

L-формы бактерий могут размножаться самыми разными способами: делением, почкованием и распадом на мельчайшие элементарные тельца, обладающие способностью к репродукции. Несмотря на физическую и осмотическую хрупкость L-элементов, они очень жизнеспособны и могут длительно сохраняться без пересева в среде культивирования. Обладают высокой устойчивостью к L-трансформирующим агентам. Способность бактерий длительно сохраняться и перевиваться в L-форме, независимо от содержания в среде L-трансформирующего агента, называется стабилизацией. Она обусловлена наследственным закреплением L-признаков. Восстановление из L-ф.б. клеток исходного вида бактерий называется реверсией. Она зависит от степени стабилизации популяции L-ф.б., числа предварительных пассажей на среде с трансформирующим агентом и условий культивирования. Реверсия воспроизводится экспериментально при исключении из среды трансформирующего агента или его разрушении.



В отношении способности к реверсии каждая популяция L-форм гетерогенна, так как отдельные особи популяции обладают разной способностью к реверсии. Поэтому даже у высокостабильных культур могут встречаться (хотя и редко) особи, сохранившие способность к реверсии. Морфологические проявления реверсии многообразны. При этом наблюдается образование различных форм незавершенного деления, иногда сходных по морфологии с начальными фазами L-трансформации, сегментирующихся или отпочковывающих палочки бактериальных клеток, обычно несвойственной данному виду морфологии. В зависимости от степени стабилизации L-форм процесс реверсии сопровождается более или менее выраженным восстановлением признаков исходного вида. Для ревертантов L-форм характерна повышенная способность к L-трансформации, обусловленная своеобразным состоянием их клеточной стенки, реагирующей на воздействия, неспособные вызвать образование L-форм у бактерий, ранее не подвергавшихся L-трансформации.

Среди L-форм патогенных видов бактерий могут встречаться штаммы, сохранившие исходную степень вирулентности, свойственную родительской культуре (например, находки вирулентных L-форм холерного вибриона, токсигенных штаммов L-форм Clostridium tetani и др.). Практически авирулентные штаммы стабильных L-форм также далеко не безразличны для макроорганизма, так как они длительно сохраняются в нем, обладают дермотоксическим действием и при многократном введении вызывают повышенную реакцию, выражающуюся в возникновении тяжелых, длительно не заживающих стерильных абсцессов и гибели животных. L-формы некоторых патогенных видов бактерий оказывают избирательное цитопатическое действие на ряд культур тканей (см.). L-формы нередко обнаруживаются в организме при таких длительно протекающих патологических процессах, как бруцеллез, септический эндокардит, ревматизм и др. Эти данные свидетельствуют о возможной роли L-ф.б. в инфекционной патологии.