Мозжечок

Гистология

Кора и центральные ядра мозжечка образуются серым веществом, остальная масса — белым. На поперечных срезах коры мозжечка (рис. 6) различают поверхностный, или молекулярный, слой (stratum moleculare) и глубокий, или зернистый, слой (stratum granulosum), между которыми расположен узкий ганглиозный слой (stratum gangliosum), образованный одним рядом клеток Пуркинье очень больших размеров. От основания клетки Пуркинье отходит осевоцилиндрический отросток, проникающий через слой зерен в белое вещество. При этом почти от начальной части отростка отходят коллатерали, заканчивающиеся частично в слое зерен, частично около соседних клеток Пуркинье. От верхнего конца клетки Пуркинье в молекулярный слой отходят разветвляющиеся дендриты, расположенные всегда в одной плоскости, перпендикулярно к длине извилины. Помимо этих разветвлений, в молекулярном слое расположены маленькие мультиполярные клетки с коротким ветвящимся аксоном и большие, «корзинчатые», клетки с длинным аксоном, разветвления которого заканчиваются в виде сплетений («корзинок») около многих клеток Пуркинье. В зернистом слое расположены очень маленькие клетки-зерна, дендриты которых окружают соседние клетки и входят в соприкосновение с различными нервными волокнами, а осевоцилиндрические отростки направляются в восходящем направлении в молекулярный слой и разветвления их заканчиваются пуговками на разветвлениях дендритов многих клеток Пуркинье и «корзинчатых» клеток. Среди клеток-зерен в зернистом слое встречаются в небольшом количестве звездчатые клетки (клетки Гольджи), дендриты которых разветвляются в зернистом и молекулярном слоях и в слое клеток Пуркинье, короткие аксоны разветвляются в слое зерен, а длинные аксоны уходят в белое вещество.

Рис. 6. Микроскопическое строение коры мозжечка. 1 — молекулярный слой; II — зернистый слой, III — медуллярный слой; 1 — «корзинки» около клеток Пуркинье; 2 — мелкие поверхностные клетки молекулярного слоя; 3 — «корзинчатые» клетки; 4 — большие звездчатые клетки; 5 — мшистые волокна; в — глиозные клетки — астроциты зернистого слоя; 7 — волокна Бергманна; 8 — ccllules empanachees; 9 — клетки-зерна; 10— ползучие волокна; 11 — клетки Пуркинье.

Афферентная система мозжечка образована мшистыми и ползучими волокнами, направляющимися из ножек мозжечка через белое вещество в кору мозжечка. Клетки Пуркинье получают импульсы непосредственно через мшистые и ползучие волокна или посредством клеток-зерен. Клетки-зерна получают импульсы от мшистых волокон и передают их через свои аксоны в молекулярный слой на дендриты «корзинчатых» и звездчатых клеток, а звездчатые клетки через свои аксоны посылают импульсы к клеткам Пуркинье. Кроме того, в системе многочисленных разветвлений мшистых волокон, клеток-зерен и звездчатых клеток имеются и замкнутые круги действия.

Невроглия мозжечка состоит из различных макроглиозных, микроглиозных и олигодендроглиозных клеток.

Центральные четыре ядра мозжечка расположены с обеих сторон; в черве мозжечка, непосредственно у средней линии,— кровельные ядра (nuclei fastigii); латеральное — шаровидное ядро (nucleus globosus); еще латеральнее, в белом веществе полушария мозжечка,— пробковое ядро (nucleus emboliformis) и самое крупное — зубчатое ядро (nucleus dentatus).

В белом веществе, занимающем центральную часть каждой пластинки мозжечка, различают волокна: ассоциативные, связывающие извилины и доли одноименного полушария; комиссуральные, связывающие противоположные полушария; проекционные, разделяющиеся на центростремительные и центробежные, которые направляются из коры (из клеток Пуркинье) и заканчиваются в центральных подкорковых ядрах мозжечка. За исключением некоторых волокон, направляющихся к вестибулярным ядрам, все эфферентные волокна, идущие от коры мозжечка (аксоны клеток Пуркинье), оканчиваются, по-видимому, во внутримозжечковых ядрах. Из ядер центробежные волокна через ножки мозжечка направляются в другие отделы мозга (цветн. таблица ст. 65, рис, 3).

Соединение мозжечка с другими отделами мозга осуществляется тремя парами ножек; нижняя и средняя состоят главным образом из афферентных волокон, а верхняя — из эфферентных. Нижняя ножка мозжечка, или веревчатое тело [pedunculus cerebellaris inferior, s. corpus restiforme (BNA)], связывает мозжечок со спинным, продолговатым, средним и межуточным мозгом и содержит наружное ядро веревчатого тела (nucleus lateralis funiculi cuneati, s. nucleus corporis restiformis) и его волокна, задний спинально-мозжечковый тракт (tractus spinocerebellaris post.), берущий начало в спинном мозге, небольшое количество волокон от переднего спинально-мозжечкового тракта (tractus spinocerebellaris ant.), волокна от ядер нежного и клиновидного канатиков (funiculi gracilis et cuneati), от ядер ретикулярной субстанции к мозжечку, а также волокна, связывающие мозжечок с оливами.

Средняя ножка мозжечка [pedunculus cerebellaris medius, s. bracliium pontis (BNA)], идущая от моста, образуется волокнами, берущими начало в ядрах его основания. В сером веществе моста оканчиваются коллатерали пирамидных волокон, идущих от коры большого мозга той же стороны; затем волокна, начинающиеся в ядрах моста, образуют перекрест и переходят на противоположную сторону, образуя среднюю ножку мозжечка. Заканчиваются средние ножки в коре полушарий мозжечка. Только небольшое количество волокон идет в обратном направлении, начинаясь в коре мозжечка и заканчиваясь в ядрах моста. Таким образом, через ядра моста лобно-мостовой, височно-мостовой, затылочно-мостовой и мостомозжечковой системами осуществляется связь коры большого мозга с корой противоположной стороны мозжечка.

По дну IV желудочка проходят волокна, начинающиеся в ядрах сетевидного вещества (substantia reticularis) и заканчивающиеся в коре клочка. Верхняя ножка мозжечка [pedunculus cerebellaris sup., s. brachium conjunctivum cerebelli (BNA)], состоящая из эфферентных волокон, начинающихся в ядрах мозжечка, направляется вверх и вперед, образуя стенки IV желудочка, проникает в покрышку моста, ножку мозга и после перекреста делится на нисходящую ветвь, оканчивающуюся в ретикулярных ядрах ствола, и восходящую ветвь, волокна которой заканчиваются в красном ядре и ядрах зрительного бугра. Эфферентные волокна, берущие начало от ядра покрышки, проходят через внутренний отдел нижней ножки мозжечка и заканчиваются в ядрах ретикулярной и вестибулярной систем, расположенных в стволе; часть волокон, идущих от ядра покрышки, проходит в составе крючковидного пучка, огибающего снаружи верхнюю ножку мозжечка. Связь мозжечка с клетками передних рогов спинного мозга осуществляется через ретикулоспинальный, руброспинальный и вестибулоспинальный тракты.

Посредством мозжечка осуществляется координация различных экстрапирамидных центров одного с другим, с ретикулярной формацией, с кортикальной и спинальной моторными системами. Одни эфферентные системы мозжечка достигают ретикулярной формации, другие проходят через зубчатое ядро и идут к зрительному бугру и двигательным отделам коры больших полушарий. Отсюда по цереброспинальным волокнам импульсы передаются вниз. Кроме того, для осуществления сложного двигательного акта различные ядерные группы связаны между собой непрерывным потоком импульсов. Установлено, что эти импульсы распространяются по определенным невронным кругам. Одним из наиболее сложных невронных кругов является путь: между зрительным бугром — корой больших полушарий — мостом — мозжечком — зрительным бугром.

Кровоснабжение. Мозжечок снабжается кровью из трех парных ветвей позвоночной и основной артерий (аа. vertebralis et basilaris): задней и передней нижних и верхней артерий мозжечка (аа. cerebelli inferior posterior, cerebelli inferior anterior et cerebelli superior). Четвертая — средняя нижняя артерия мозжечка (a. cerebelli inferior media) — встречается редко, часто бывает непарной. A. cerebelli superior снабжает кровью верхнюю дорсальную поверхность мозжечка и верхний червь; a. cerebelli inferior posterior — нижнюю вентральную поверхность мозжечка, нижний червь и сосудистое сплетение IV желудочка; a. cerebelli inferior anterior — переднебоковые поверхности мозжечка и «клочок». Существует большая вариабельность в расположении и делении сосудов. Между основными ветвями мозжечковых артерий и между их вторичными и третичными ветвями существуют анастомозы.