Химия пищеварения

В желудочно-кишечном тракте пищевые вещества подвергаются ферментативной обработке, в результате которой образуются простые растворимые и нетоксичные продукты, используемые организмом для энергетических и пластических процессов (см. Обмен веществ и энергии). В полости рта на крахмал пищи воздействует амилаза слюны, к рая в присутствии ионов хлора расщепляет крахмал через стадии эритро- и ахродекстрина до мальтозы. Последняя в свою очередь расщепляется мальтазой слюны до глюкозы. При расщеплении амилазой амилопектина (часть крахмала) образуется наряду с мальтозой некоторое количество изомальтозы и олигосахарида. Действие ферментов слюны в полости рта не заканчивается, а продолжается и в желудке, пока пищевые массы не пропитаются кислым желудочным соком и приобретут кислую реакцию. В слюне содержится также фермент лизоцим (см.), обладающий бактерицидным действием. Муцин слюны, обволакивая пищевой комок, облегчает его перемещение вдоль пищеварительного канала.

В желудке под действием пепсина и соляной кислоты начинается переваривание белков пищи. Железы желудка отделяют неактивный пепсиноген, который в присутствии соляной кислоты желудочного сока (см.) аутокаталитически активируется, превращаясь через ряд стадий в пепсин, действующий в резко кислой среде (оптимум при рН=1,5—2,5). Другой протеолитический фермент желудочного сока — гастриксин — действует в менее кислой среде. Оба фермента расщепляют белки пищи преимущественно до крупных полипептидов — альбумоз и пептонов, однако образуются и свободные аминокислоты. В желудочном соке содержится также малоактивная липаза, расщепляющая жиры пищи, находящиеся в эмульгированном состоянии. Соляная кислота отделяется обкладочными клетками желез желудка в концентрации, соответствующей 0,17 н. раствора с рН=0,9, но затем отчасти нейтрализуется желудочной слизью. Соляная кислота необходима для активирования пепсиногена и действия пепсина; она способствует также набуханию белков и тем подготовляет их для гидролиза пепсином, оказывает бактерицидное действие, служит раздражителем сокращения пилорического сфинктера, вызывает освобождение гормона поджелудочной железы — секретина — в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки. В желудочном соке содержится растворимая и нерастворимая слизь, главным образом защищающая слизистую оболочку желудка от самопереваривания. С желудочным соком отделяется также специфический мукопротеид (внутренний фактор), образующий комплексное соединение с витамином В12.

В двенадцатиперстной кишке на пищевые вещества воздействуют панкреатический сок, желчь, сок бруннеровых желез и кишечный сок самой двенадцатиперстной кишки. Ферментативные процессы в кишечнике протекают главным образом в щелочной среде. Здесь действуют ферменты, расщепляющие различные пищевые вещества до конечных продуктов переваривания. С панкреатическим соком (см.) выделяются неактивные предшественники протеаз — трипсиноген, химотрипсиноген и прокарбоксипептидаза. Под влиянием специфического фермента кишечного сока — энтерокиназы — трипсиноген превращается в трипсин (см.), который в свою очередь активирует два других прешественника, образуя химотрипсин и карбоксипептидазу. При совместном действии эти два фермента дополняют друг друга, обусловливая интенсивный гидролиз различных белковых веществ до полипептидов и отчасти до отдельных аминокислот. Одна из особенностей химотрипсина состоит в его сильно выраженной способности створаживать молоко. В панкреатическом соке содержатся две несколько отличающиеся по активности амилазы, которые в сумме более активны, чем амилаза слюны, а также небольшое количество мальтазы. Липаза панкреатического сока — единственный активный липолитический фермент пищеварительной системы. Она расщепляет разнообразные триглицериды (разрывая преимущественно две крайние эфирные связи в молекуле триглицерида) до моноглицеридов, жирных кислот и отчасти глицерина. Для действия липазы необходимо эмульгирование жира, осуществляемое желчью с участием жирных кислот и моноглицеридов, освобождаемых при гидролизе первых порций жира.

Помимо этих ферментов, в панкреатическом соке содержится: фосфолипаза, рибо- и дезоксирибонуклеаза, холестеринэстераза и элластаза. Щелочность панкреатического сока обусловлена присутствием в нем бикарбонатов.

В желчи (см.) главными составными частями являются желчные кислоты и фосфолипиды.

В желчном пузыре эти вещества концентрируются в несколько раз. В желчи различные вещества липидной природы, билирубин и некоторое количество белка образуют комплексное соединение (липидный комплекс желчи), способное сорбировать жирные кислоты и некоторые другие липиды и удерживать их в растворе, а также способствовать действию липазы на жиры. Желчные кислоты образуются в ткани печени из холестерина (см.) и являются конечным продуктом его обмена. Желчные пигменты [билирубин (см.) и биливердин], образующиеся в клетках ретикулоэндотелиальной системы при распаде гемоглобина, являются главным образом экскретируемыми продуктами.

Кишечный сок (см.) — секрет, который отделяется по всей длине тонких кишок,—состоит из «плотной» части, представляющей собой отторгнутые от слизистой оболочки железистые клетки, несущие ферменты, и жидкой части — водного секрета с рН=7—8,5, содержащего главным образом минеральные вещества. В кишечном секрете содержится ряд важных ферментов, в том числе энтерокиназа, активирующая трипсиноген панкреатического сока, щелочная фосфатаза, участвующая в конечном звене переваривания фосфопротеидов и фосфолипидов, и др. Поступающие из желудка альбумозы и пептоны, а отчасти нерасщепленный белок гидролизуются в кишечнике под действием панкреатических протеиназ до полипептидов, а эти последние расщепляются карбоксипептидазой и кишечными амино- и дипептидазами до аминокислот, которые и всасываются.

Часть крахмала, не расщепившаяся под действием слюнной амилазы, подвергается действию панкреатических амилаз; образующаяся мальтоза расщепляется кишечной α-глюкозидазой и мальтазой, а продукты расщепления амилопектина — олигосахарид и изомальтоза — олпго-1,6-глюкозидазой с образованием глюкозы. Дисахариды пищи — сахароза и мальтоза — расщепляются в кишечнике до моносахаридов под влиянием соответственно α-глюкозидазы и лактазы. Жиры сначала эмульгируются, а затем гидролизуются панкреатической липазой до моноглицеридов, жирных кислот и отчасти глицерина. Фосфолипиды под действием фосфолипаз панкреатического и кишечного сока и щелочной фосфатазы расщепляются с освобождением азотистого и жирового компонентов, а также неорганического фосфата. Эфиры холестерина расщепляются холинэстеразами на холестерин и жирную кислоту.

В толстом кишечнике всасывается вода, расщепляются остатки пищевых веществ и происходят некоторые химического превращения пищеварительных секретов. Важную роль для организма играет нормальная микрофлора толстых кишок (см. Микробная флора человека), участвующая в конечном звено пищеварительных процессов, синтезирующая ряд витаминов и несущая защитную функцию против внедрения в кишечник чужеродных микроорганизмов. См. также Азотистый обмен, Жировой обмен, Минеральный обмен, Углеводный обмен.