Цитохромы

Цитохромы (синоним: миогематины, гистогематины) — гемопротеиды, биологическая функция которых заключается в переносе электронов и осуществляется (в процессе тканевого дыхания) путем обратимого изменения валентности атомов железа, входящих в состав гема (см. Гемоглобин).

В зависимости от конфигурации простетической группы цитохромы делятся на четыре типа (каждый из которых в свою очередь содержит несколько видов цитохромов): цитохромы a, b, c, d. Соответствующие им простетические группы: железо-формил-порфирин (гем А или родственный ему гем с формильной боковой цепью); протогем (железо-протопорфирин); замещенный мезогем; железо-дигидропорфирин.

В восстановленном состоянии цитохромы дают четкий спектр с тремя полосами поглощения (а, р и у), характерными для каждого типа цитохромов и позволяющими обнаружить цитохромы спектрофотометрическими методами. Цитохромы найдены во всех животных и растительных клетках, а также в дрожжах и в некоторых факультативных анаэробах. Роль многих цитохромов в организме еще неизвестна, хотя некоторым приписывают высокоспециализированные функции. Важнейшей функцией цитохромов нужно считать их связь с нормальной окислительной цепью в процессе дыхания большинства тканей. Общепризнанным в настоящее время считается следующее расположение цитохромов в цепи переносчиков электронов:
b — c1 — с — а — а3 — О2.



У бактерий часто отсутствуют отдельные компоненты полной цитохромной системы, присущей животным и растительным тканям; в некоторых случаях вместо них обнаружены другие цитохромы, отсутствующие в животном и растительном организмах.

Основные компоненты цитохромной системы локализованы в митохондриях. В микросомах животных клеток обнаружен цитохром b5; в растительных микросомах —  b3; в хлоропластах растений — b6.

Цитохромы плохо растворимы в воде; их растворимость повышается при обработке исходного материала, содержащего цитохромы, поверхностно-активными веществами. Имеющиеся в настоящее время данные указывают на то, что основная часть энергии биологического окисления освобождается в результате реакций, катализируемых цитохромной системой.

Характеристика некоторых цитохромов. Цитохром c получен в кристаллическом виде. Молекулярный вес — 12 000. В организме находится как в свободном, водорастворимом, состоянии, так и в связанном с клеточными частицами. Окисленный цитохром с восстанавливается химическими реагентами, например гидросульфитом и др. В тканях организма восстановление может осуществляться за счет ферментов, называемых цитохромредуктазами. Относятся они к флавопротеидам. Различают два типа: окисляющие НАД восстановленный (восстановленный НАД-цитохром-С-редуктазы) и НАДФ восстановленный (восстановленный НАДФ-цитохром-С-редуктазы).

Цитохром a3 (цитохромоксидаза; цитохром-с : O2-оксидоредуктаза; Варбурга дыхательный фермент) — фермент, переносящий электроны от цитохрома c на O2. Содержит медь. Вопрос о самостоятельном существовании цитохромов a и a3 является спорным. Предполагается даже, что оба соединения представляют собой один и тот же белок. Недавно получены данные, указывающие на то, что цитохромоксидаза, возможно, состоит из шести единиц, две из которых эквивалентны цитохрому a3, а четыре — цитохрому a.

В гистохимии цитохромоксидаза определяется по нади-реакции:
α-нафтол + диметил-α-фенилендиамин + 4 цитохром c спонтанно → индофеноловый синий + 4 цитохром с (восстановленный) цитохромоксидаза + кислород → цитохром c + Н2O.

Результатом является возникновение синего или сине-фиолетового окрашивания.

См. также Окисление биологическое.