Эмоции формируются на основе физиологических процессов, происходящих в мозге и в организме в целом. Многочисленные клинические и экспериментальные наблюдения показывают, что наиболее отчетливые нарушения эмоциональной сферы наблюдаются при поражении подкорковых образований мозга. Особенно важны в этом отношении таламус и гипоталамус.
Эксперименты с использованием хронически вживленных в подкорковые структуры электродов [Хесс (W. В. Hess) и др.] показали, что раздражением различных отделов таламуса и гипоталамуса удается вызвать все формы эмоциональных реакций.
Однако подкорковая концепция эмоций оказалась не универсальной. Еще Гольц (F. Goltz, 1892), удаляя кору больших полушарий, достигал изменения эмоциональной реактивности у животных, у которых в ответ на любые внешние раздражения возникала реакция ярости. Эту реакцию при отсутствии объективных критериев, характеризующих субъективное состояние животных, Кеннон (W. Cannon) назвал реакцией ложной (мнимой) ярости. Реакция ложной ярости в наиболее отчетливой форме была выявлена при удалении миндалевидного комплекса, гиппокампа и грушевидной доли. Искусственное раздражение этих образований значительно влияет на проявление различных других форм эмоциональных реакций, усиливая или подавляя их.
Отчетливые признаки ложной ярости наблюдаются также при повреждении вентромедиальных ядер гипоталамуса, при патологических изменениях в этих отделах ЦНС Альперс (В. J. Alpers) описал больного, у которого отмечались приступы возбуждения, граничащие с яростью; после смерти у него было обнаружено повреждение большинства медиальных ядер гипоталамуса. Различные проявления ярости наблюдаются при раздражении медиального пучка переднего мозга в латеральной части гипоталамуса, при раздражении свода в том месте, где он входит в латеральный гипоталамус. В противоположность этому, раздражение участков гипоталамуса, расположенных вблизи свода в преоптической области, в вентральной части перегородки и в центральном сером веществе, вызывает оборонительные реакции животных. Оказалось, что реакция ложной ярости, вызванная раздражением гипоталамуса и таламуса, может быть модифицирована раздражением миндалины, гиппокампа или грушевидной доли. Судороги, вызванные раздражением гиппокампа, сопровождаются столь значительным снижением порога реакции ярости у кошки, что мнимая ярость возникает даже при легком прикосновении к животному [Мак-Лейн (P. D. Mac Lean)].
Аналогичного типа реакции могут наблюдаться при раздражении или удалении височного полюса или поясной извилины.
Удаление височных долей вызывает у животных характерные расстройства, известные под названием синдрома Клювера — Бьюси. Наиболее характерны для этого синдрома следующие признаки: 1) «зрительная агнозия» — животные без разбора и страха захватывают в рот подряд все, нередко опасные предметы (гвозди, зажженную спичку и т. п.); 2) гиперметаморфозис — увеличение тенденции обследовать предмет зрительно и тактильно; 3) животные становятся ручными, теряют страх; 4) изменение отношения к диете — предпочтение отдается мясной пище; 5) гиперсексуальность.
Де Молина и Ханспергер (F. A. de Molina, R. W. Hun sperger) исследовали миндалевидное ядро, соседние части гиппокампа, а также пути, соединяющие их с областью перегородки и гипоталамуса, и показали наличие тонко организованного нервного субстрата для отдельных компонентов оборонительной реакции (рис. 1). Повреждения поясной извилины также делают животных ручными. Таким образом, эмоциональное возбуждение обусловливается интегрированным комплексом корково-подкорковых тесно связанных аппаратов.
Рис. 1. Схематическое изображение областей переднего и среднего мозга кошки, при раздражении которых возникают аффективные реакции (по де Молина и Ханспергеру). Активная часть гипоталамуса и среднего мозга состоит из ((внутренней» зоны (черное), раздражением которой можно вызвать реакцию шипения, и «внешней» зоны (штриховка в клеточку), при раздражении которой возникает реакция бегства. Активная область миндалевидного ядра, stria terminalis и ложе stria terminalis (поперечная штриховка), при раздражении которой вызывается реакция рычания: 1 — миндалевидное ядро; 2 — передняя комиссура; 3 — ложе stria terminalis; 4 — нисходящее колено свода; 5— stria terminalis; 6 — fimbria; 7 — гиппокамп; 8 — центральное серое вещество среднего мозга; я — гипоталамус.
Рис. 2. Схема лимбической системы мозга и ее связей (по Криту): 1 — гиппокамп; 2 — зубчатая извилина; 3 — миндалина; 4 — концевая полоска; 5 — ствол мозга; 6 — мозговая полоска; 7 — медиальный пучок переднего мозга; 8 — межножковое ядро; 9 — мамиллярное тело; 10 — диагональный узел Брока; 11 — обонятельный тракт; 12 — медиальная полоска; 13 — латеральная полоска; 14 — перегородка; 15 — передний таламус; 16 — свод; 17 — мозолистое тело; 18 — надмозолистая полоска.
Эта система, на основе которой разыгрывается эмоциональное возбуждение, была названа Мак-Лейном лимбической системой мозга (рис. 2). По мнению Гелльхорна (Е. Gellhorn), центральная роль в этой системе принадлежит гипоталамусу. Теперь уже твердо установлено, что гипоталамические центры, как и ретикулярная формация ствола мозга, обладают свойством оказывать на кору мозга восходящие активирующие влияния (рис. 3). Эти влияния реализуются через обширную систему связей гипоталамуса со структурами лимбической системы, через медиальный пучок переднего мозга, а также через связи с ретикулярной формацией среднего мозга.
Именно благодаря таким восходящим влияниям происходит функциональное объединение корково-подкорковых аппаратов в механизмах формирования эмоций. Однако эти системы обладают еще одним важным свойством: возбуждение в них благодаря циклическим взаимосвязям способно циркулировать по различным структурам, что приводит к значительному увеличению и усилению тонической силы эмоции и потому способно придать ей затяжной или даже патологически хронический характер. Примером таких циклических взаимодействий могут явиться два круга лимбической системы (рис. 4).
Рис. 3. Изменения электрической активности коры мозга при раздражении вентромедиальных ядер гипоталамуса у кролика: 1 и 2 — ЭЭГ с правой и левой сенсомоторной области; 3 и 4 —ЭЭГ с правой и левой затылочной области. Момент раздражения гипоталамуса обозначен стрелками. Внизу — схема восходящих активирующих влияний гипоталамуса на кору больших полушарий и ретикулярную формацию среднего мозга: Г — гипоталамическая область; РФ — ретикулярная формация ствола мозга.
Рис. 4. Схема циклических взаимосвязей медиального пучка переднего мозга с лимбической корой, гипоталамусом и ретикулярной формацией среднего мозга (по Мак-Лейну): верхний рисунок — афферентные связи; нижний — эфферентные связи; 1 — миндалина; 2 — перегородка; 3 — цингулярная борозда; 4 — цингулярный пучок; 5 — свод; 6 — передний таламус; 7 — медиальный пучок переднего мозга; 8 — обонятельный тракт; 9 — диагональный узел Брока; 10 — гипоталамус; 11 — мамиллярное тело; 12 — гипофиз; 13 — лимбическое поле среднего мозга Науты; 14 — серое вещество среднего мозга; 15 — верхнее коленчатое тело; 16 — вентральное и дорсальное ядро покрышки Гуддена; 17 — уздечка; 18 — межножковое ядро.
Один из них — так называемый амигдалярный круг, начинаясь в гипоталамусе, через медиальный пучок переднего мозга направляется в амигдалярную область, где конвергирует с волокнами, идущими от латерального обонятельного тракта. От амигдалы волокна распространяются к коре передневисочной области. Другой круг — септальный — направляется из гипоталамуса медиально к области перегородки, где конвергирует с волокнами, идущими от медиального обонятельного тракта. Отсюда волокна через свод распределяются в гиппокамп и цингулярную область. Мак-Лейн считает, что структуры амигдалярного круга обеспечивают такие жизненно важные реакции, как питание, защитные реакции (боль, страх), в то время как структуры септального круга преимущественно связаны и у животных, и у человека с половыми реакциями.
Лимбическая система обладает также тесными функциональными связями с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга (среднемозговое лимбическое поле). Именно благодаря таким обширным подкорковым связям эмоциональный разряд способен одновременно охватить все функции организма.
Роль коры больших полушарий также не менее важна в формировании эмоций. Прежде всего это относится к филогенетически старой коре (цветн. таблица). Повреждение или удаление этих отделов коры резко изменяет эмоциональную реактивность, снижая или, наоборот, усиливая ее.
Филогенетически старая кора и ее взаимосвязи, установленные методом стрихнинной невронографии (по Мак-Лейну): 1 — наружная поверхность полушария мозга обезьяны; 2 — медиобазальиая поверхность. Черные четырехугольники показывают пункты аппликации стрихнина; точки — зону распространения возбуждения из пункта аппликации; стрелки — направление распространения возбуждения (стрелки с двумя концами связывают реципрокно взаимодействующие области).
Таким образом, гипоталамо-лимбическая система во взаимодействии с ретикулярной формацией ствола мозга составляет центральный нервный субстрат эмоций. Субъективное ощущение возникает как следствие возбуждения этой системы. Оно может быть вызвано как влиянием, идущим с периферии (на примере формирования боли), так и вторично, после того как ситуация оценена деятельностью корковых элементов. За этим следуют повторные неоднократные активации взаимосвязанных лимбических и корковых элементов.
Отношение лимбической системы к формированию эмоциональных состояний доказано экспериментами с самораздражением [Олдс (J. Olds) и Милнер (P. Milner), 1954], в которых животным самим предоставлена возможность вызывать электрическое раздражение своих нервных центров путем нажима на рычаг, замыкающий цепь электрического тока. Были определены положительные зоны, при нахождении кончика электрода в которых животные осуществляют множественные повторные самораздражения, а также негативные зоны, случайные раздражения которых никогда не приводят в последующем к самораздражению (рис. 5).
Рис. 5. Область положительной (точки) и отрицательной (штриховка) зон самораздражения (по Олдсу): 1 — мозолистое тело; 2 — гиппокамп; 3 — передний таламус; 4 — покрышка среднего мозга; 5 — свод; 6 — медиальный таламус; 7 — гипоталамус, S — срединный центр; 9 — препириформная кора; 10 — миндалина.