Локализация и функция. Мерцательный эпителий располагается по всему дыхательному тракту, за исключением передних отделов носа, задней стенки глотки и голосовых связок, хотя он и имеется между последними по задней поверхности. Основная его функция — очищение дыхательного тракта от загрязнений, которые удаляются слизистым покровом, имеющим толщину около 5 мк. Покров располагается на вершинах ресничек, трепетание которых происходит в менее вязкой жидкости, вероятно, имеющей источником клеточный транссудат. В придаточных полостях носа движение направлено к их ходам; в области носа — к задним отделам ноздрей; в бронхах и трахее — кверху, кзади, в пространство между голосовыми связками и снова кверху, до того места, где слизистый покров заканчивается на уровне пищевода. Для правильного функционирования этого механизма требуются:
1) хорошая функция ресничек,
2) соответствующий состав жидкости, в которой они движутся,
3) слизистый покров соответствующей толщины и вязкости.
Морфология цилиарного аппарата. Реснички являются отростками цилиарных клеток слизистой оболочки, по 200 ресничек на клетку и, таким образом, по 1500—2000 млн. ресничек на 1 см2. У человека длина реснички составляет 6—7 мк, т. е. почти такая же, как толщина слизистого покрова. Электронная микроскопия показала, что каждая ресничка имеет хорошо выраженное строение.
Функционирование ресничек. Движение ресничек. Функция ресничек проявляется быстрым движением кпереди, осуществляемым в период напряжения реснички, и медленным отхождением назад в момент ее расслабления. По-видимому, внутри реснички находится какое-то сократительное вещество, но это еще не уточнено. Скорость трепетания ресничек различна, у крыс она равна 21 трепетанию в секунду [33]. Реснички движутся согласованно, обусловливая волнообразное движение с длиной волны около 20 мк. Такое последовательное движение известно под названием «метахронального». По-видимому, у млекопитающих движение волн происходит в обратном направлении по отношению к эффективному движению-ресничек (антиплектический метахронизм), такой характер движения считается наиболее эффективным для продвижения слизи [104]. Факторы, контролирующие движение ресничек, еще полностью не определены. Полагают, что метахрональное действие основывается на принципе «наименьшего вмешательства» между движениями отдельных ресничек [104]. Существуют доказательства наличия нервных окончаний в тесном контакте с ресничками. Хотя стимуляция парасимпатической нервной системы у лягушек активирует деятельность цилиарного аппарата [73] и имеются признаки такого же действия ацетилхолина на цилиарный аппарат человека [22], неясно, существует ли такая же регуляция в. физиологических условиях [48].
Скорость движения слизистого покрова. Измерения, проведенные у различных животных разными методиками, дают скорость от 2,5 до 35 мм/мин, причем более мелкие частички движутся быстрее.
Факторы, влияющие на движения цилиарного аппарата и слизистого покрова. Скорость движения ресничек не зависит от сна или веса. Высыхание слизистого покрова оказывает выраженное влияние, при этом покров имеет тенденцию ломаться. Обычно при дыхании через нос воздух более чем на 80% насыщен водяными парами, но этот процент значительно снижается при дыхании через рот. При дыхании через трахеостому этот процент может достигать только 50, поэтому увлажнение воздуха имеет в этих случаях большое значение. В эксперименте большое влияние на слизистый покров оказывает общая дегидратация [9]. Избыток слизи делает невозможным функционирование ресничек, которые не способны двигаться в большом количестве слизи, а слизистый покров при этом исчезает.
Существует много доказательств того, что курение отрицательно сказывается на деятельности цилиарного аппарата и движении слизистого покрова [34]. Реснички у курильщиков, как утверждают, короче, чем у некурящих [61]. Островки многослойного эпителия встречаются у большинства людей, особенно в местах деления бронхов. Hilding выявил некоторые признаки, указывающие на то, что сигаретные смолистые вещества могут откладываться по периферии таких островков, и предполагает, что карциногенное действие табака связано именно с этими очагами [58]. Алкоголь значительно уменьшает скорость движения слизистого покрова у мышей, хотя более важным фактором повышения восприимчивости к инфекции следует считать угнетение функции альвеолярных макрофагов [68]. Некоторые лекарства воздействуют на функцию цилиарного аппарата. 10% кокаин тормозит его активность, хотя некоторые другие местные анестетики, например ксилокаин [9], не оказывают такого действия. Атропин угнетает функцию, вызывая высыхание и увеличение вязкости слизистого покрова.
Значение в патологии. Роль цилиарного механизма при заболеваниях уже очевидна из вышеизложенного. Куренке, по-видимому, является фактором, способствующим развитию хронического бронхита и карциномы бронхов. При бронхитах и бронхоэктазах количество ресничек уменьшается, а избыток слизи подавляет их функцию. Употребление алкоголя предрасполагает к пневмонии и легочным абсцессам, хотя алкоголь, вероятно, угнетает и другие защитные механизмы. Гриппозный вирус вызывает разрушение клеток мерцательного эпителия [56], а некоторые другие вирусы, вызывающие заболевания верхних дыхательных путей, также могут повреждать реснички [59].