В проведении звуков к рецепторному аппарату принимают участие: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, цепь слуховых косточек, евстахиева труба, слуховые окна, а также перилимфатическое и эндолимфатическое пространства во внутреннем ухе с их жидкостями и перепончатыми образованиями.
Ушная раковина человека представляет собой орган, играющий в отношении звукопроведения второстепенную роль. Мышцы ушной раковины человека представляют рудиментарные пучки, которые не могут приводить ее в движение. У некоторых животных, например у лошади, ушная раковина имеет до 17 мышц и потому может принимать разнообразную форму, что имеет значение для концентрации звуковых волн и определения места нахождения источника звука. Вместе с тем и у человека
ушная раковина является в некоторой степени коллектором, собирающим звуковые волны, и играет некоторую роль в определении направления звуков (ототопика). Помимо того, ушная раковина играет роль защитного приспособления. Ее неровности и углубления задерживают посторонние предметы (пыль, инородные тела и др.) от проникновения в наружный слуховой проход.
Слуховой проход является проводником звуков к барабанной перепонке. Помимо воздушной проводимости звука через слуховой проход, имеет значение и проводимость через хрящ слухового прохода и ушной раковины (тканевая проводимость).
Барабанная перепонка и среднее ухо являются важной частью звукопроводящего аппарата. Механизм передачи звуковых колебаний в ухе состоит в том, что они по наружному слуховому проходу доходят до барабанной перепонки и заставляют ее колебаться. По цепи слуховых косточек звуковые колебания передаются через овальное окно на лабиринтную жидкость.
Наличие системы среднего уха — вибрирующая барабанная перепонка с цепью слуховых косточек, слуховые мышцы, евстахиева труба, нормальное воздушное давление в барабанной полости, а также два податливых окна в лабиринте по обе стороны основной мембраны — обеспечивает преобразующий, так называемый трансформационный, механизм, благодаря которому звуковые колебания относительно малой силы преобразуются в колебания ушной лимфы с значительно большим давлением. Это достигается тем, что благодаря рычажному механизму цепи слуховых косточек сила звуковых колебаний, проходящих через систему среднего уха в жидкие среды лабиринта, увеличивается во много раз.
Среднему уху принадлежит также известная роль защитного приспособления от сильных звуковых колебаний. В норме движение цепи слуховых косточек совершается как одно целое, без смещения в суставах между наковальней и молоточком и наковальней со стремечком. При воздействии на орган слуха сильных звуков наблюдается торможение движения в суставе между молоточком и наковальней, подножная пластинка стремени начинает производить вращательное движение вокруг длинной оси овального окна, и величина смещения лимфы уменьшается. Это рассматривается как защитное приспособление слухового аппарата.
Физиологическое значение мышц барабанной полости в звукопроведении заключается в их действии как антагонистов. Мышца, натягивающая барабанную перепонку, при своем сокращении втягивает барабанную перепонку и цепь слуховых косточек внутрь. При этом основная пластинка стремени вдавливается в овальное окно, а внутрилабиринтное давление повышается и тем самым ухудшается передача слабых звуков к рецептору.
Стремянная мышца, сокращаясь, наоборот, высвобождает основную пластинку стремени из овального окна, вдавленную в него тягой мышцы, натягивающей барабанную перепонку, и всей цепью слуховых косточек. Таким образом, согласованное действие мышц барабанной полости регулирует колебания внутри-лабиринтного давления и имеет значение в предупреждении механической травмы нежных рецепторных образований улитки.
В механизме звукопроведения важное значение имеет вентиляционная функция евстахиевой трубы. Вентиляция необходима для периодического возмещения воздуха, который всасывается слизистой оболочкой барабанной полости, а также для уравнения давления в барабанной полости с давлением в наружном слуховом проходе при изменениях атмосферного давления. В норме вентиляционная функция обеспечивается актом глотания, при котором евстахиевы трубы открываются. Нарушения проходимости трубы ведут к увеличению акустического сопротивления в звукопроводящей системе, а также отражаются на величине внутрилабиринтного давления.
Евстахиева труба выполняет и дренажную функцию, благодаря которой жидкость из барабанной полости может эвакуироваться в носоглотку. Это защищает ухо от инфекции.
Человеческое ухо является выносливым органом при восприятии звуков. Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вызвать ощущение слышимого звука, называется порогом слышимости, или порогом слухового ощущения. Принято в качестве единицы частоты звука брать частоту такого колебательного движения, при котором в 1 секунду совершается одно колебание. Эта единица частоты звука называется герцом (гц).
Существуют два предела слышимости у человека: низший и высший. Человеческое ухо способно различать звуки, располагающиеся в диапазоне звуковых колебаний от 16 до 20 000 гц. Колебания с частотой до 16 гц не вызывают у человека звуковых ощущений. Эти колебания называются инфразвуками и воспринимаются как вибрация (сотрясение). Колебания с частотой более 20 000 гц называются ультразвуками и также не воспринимаются человеком как слуховые ощущения.
Для измерения величин, меняющихся в очень широких границах, в физике и математике нередко пользуются не абсолютными, а относительными величинами, в частности логарифмической системой единиц. Такая система предложена и для измерения силы звука. Логарифмические единицы для измерения силы звука обозначаются термином «бел», в честь изобретателя телефона Белла. В практике для измерения силы звука принята более мелкая единица — децибел (дБ),— равная 0,1 бела. Интенсивность звуков области звукового восприятия выражается, таким образом, в относительных единицах измерений — логарифмической системой единиц от 0 до 130 дБ.
По вопросу о физиологии слуха имеется много теорий и гипотез. Некоторые из них уже опровергнуты и имеют только историческое значение.
Исходя из строения слухового органа, Гельмгольц в 1868 г. предложил свою резонансную теорию слуха, в основу которой положены следующие три положения:
1) в улитке происходит первичный анализ звуков; 2) каждый простой звук имеет свой участок на основной мембране, т. е. звуки определенной частоты вызывают раздражение определенных участков мембраны; 3) низкие звуки вызывают колебания участков основной мембраны у верхушки улитки, а высокие — у основания ее.
Теория Гельмгольца, хотя и получила подтверждение, все же по ряду положений подверглась критике. В частности, представление об основной перепонке как о системе, действующей на основе лишь физических законов, упрощает сущность физиологических процессов, происходящих в улитке при раздражении ее звуками.
Теория пространственного расположения звуков, согласно которой любому тону соответствует определенный участок на основной мембране, до сих пор признается всеми и составляет основу для теорий слуха.
В настоящее время признается теория Бекеши, согласно которой звуковые колебания вызывают сложные гидродинамические явления в улитке, в результате чего на основной мембране возникает бегущая волна, распространяющаяся по направлению к верхушке улитки; чем ниже частота раздражающего звука, тем дальше по направлению к верхушке улитки распространяется бегущая волна. В конце пути бегущей волны происходит вихреобразное движение лабиринтных жидкостей с максимальной деформацией основной мембраны.
Передача звуковых колебаний к внутреннему уху через слуховой проход, барабанную перепонку, среднее ухо представляет собой воздушную проводимость. Другим путем доставки звуков к рецепторному аппарату является костная проводимость.
В звукопроведении исключительно важную роль играют лабиринтные окна — овальное и круглое. Известно, что изгиб основной мембраны возможен только при условии, если мембрана круглого окна колеблется одновременно с подножной пластинкой стремени и давление на подножную пластинку стремени во много раз больше, чем на мембрану круглого окна, т. е. когда трансформационное приспособление среднего уха не нарушено. Если же на оба окна падает одинаковое звуковое давление, то сдвига лимфы и изгиба основной мембраны не будет и, следовательно, восприятие звуковых колебаний будет нарушено.
Таким образом, слуховая функция заключается в том, что орган слуха принимает из окружающей среды различные звуковые колебания, определенным образом изменяет их и доводит до коры головного мозга, где этот процесс завершается восприятием слуховых ощущений. Последнее возникает в корковом конце слухового анализатора, височной доле мозга, где осуществляется высший анализ и синтез звуковых раздражений.