Естественно попытаться обнаружить, существует ли декорреляция предсказанием в зрительной системе. Одной из предпосылок к этому является рассмотренное в первой главе свойство рецептивных полей отвечать не на постоянный световой поток, а на его изменения.
Реагировать только на изменения является весьма общим свойством нервной системы. Если раздражать любой рецептор, то при включении раздражителя в нервном волокне, отходящем от рецептора, возникают импульсы, идущие с определенной частотой. Однако если интенсивность раздражителя в дальнейшем не изменяется, то частота следования импульсов постепенно уменьшается, в некоторых случаях вплоть до полного прекращения. Это явление было названо Эдрианом (Adrian, 1928) адаптацией рецепторов. Различные рецепторы адаптируются по-разному. Так, адаптация рецепторов натяжения выражена слабо. В то же время адаптация, наблюдающаяся в зрительных волокнах, проявляется весьма заметно в виде уже упоминавшихся on- и off-эффектов.
Эдриан рассматривал адаптацию как явление, происходящее в самих рецепторах. Однако теперь можно считать надежно установленным, что адаптационные явления связаны также с процессами в нервной системе (Черниговский, 1960). Участие высших отделов зрительного анализатора в процессе темновой адаптации было показано Лебединским (1948).
В настоящее время еще нет данных, которые смогли бы с достаточной полнотой объяснить механизм возникновения on- и off-эффектов. Но все же можно привести некоторые соображения, связанные с представлениями о роли рецептивных полей в процессе адаптации.
Как уже неоднократно отмечалось в первой главе, величина колбочкового рецептивного поля в данном участке сетчатки определяется освещенностью этого участка. Чем больше света попадает на рецептивное поле, тем больше сужается оно за счет тормозного процесса, развивающегося на периферии поля. Роль торможения в развитии адаптации была показана Черниговским и его сотрудниками (Уголев, Хаютин и Черниговский, 1950; Хаютин и Черниговский, 1952).
Изменение величины поля при переходе на новый уровень яркости выражает процесс зрительной нервной адаптации. Эти соображения высказывались рядом авторов (Lythgoe, 1940; Craik a. Vernon, 1941; Arden a. Weale, 1954, и др.).
Обычно под адаптацией понимают изменение чувствительности всей сетчатки в целом. Но, по-видимому, правильнее говорить о нервной адаптации как адаптации отдельных рецептивных полей. *
Исходя из самых общих физиологических представлений о взаимодействии нервных процессов, можно построить следующую схему изменения эффективной величины рецептивного поля. Мы уже упоминали, что центр и периферия рецептивного поля находятся в индукционных отношениях (Kuffler, 1952) и что световая чувствительность больше в центре поля, чем на периферии (Hartline, 19406). Можно предположить, что чем больше освещенность поля, тем сильнее индуцированное торможение на периферии концентрирует возбуждение в средней части поля, ограничивая его эффективную площадь. В пользу этого предположения свидетельствует наличие в сетчатке, помимо проводящей системы, сложной интегративной системы с многочисленными обратными связями (Polyak, 1957) и ряд экспериментальных данных о роли тормозных процессов в сетчатке (Granit, 1947, 1956).
Тормозные процессы пространственно ограничивают процесс возбуждения и заставляют его протекать по определенному руслу (Павлов, 1947, 1949; Орбели, 1938; Ухтомский, 1927).
Нервный аппарат колбочкового рецептивного поля следит за освещенностью. Эффективная площадь рецептивного поля так согласуется с величиной падающего на него светового потока, что соблюдается закономерность (13).
Можно сделать некоторые предположения о механизмах работы этой следящей системы (Глезер, 1960). Рассмотрим эти предположения на примере клетки с эффектом включения (рис. 38). Пусть сперва уровень освещенности рецептивного поля невелик (I) и этому уровню соответствует относительно большое рецептивное поле. Поскольку размеры поля согласованы с освещенностью, выходная ганглиозная клетка молчит (или поддерживается редкая фоновая импульсация). По-видимому, это согласование заключается в том, что суммарное возбуждение в поле не превышает определенного порогового значения, свойственного рецептивному полю и характеризующего его. При увеличении освещенности до нового уровня (II) возрастает количество квантов света, падающего на прежнюю площадь рецептивного поля. При этом суммарное возбуждение превзойдет пороговое значение. Это приведет к появлению импульсации из ганглиозной клетки. Чем больше изменение освещенности, тем больше суммарное возбуждение превосходит пороговое значение и тем больше начальная частота импульсации. Можно думать, что именно эта импульсация с помощью обратных связей вызывает процессы торможения на периферии поля. Это торможение отключает периферические колбочки (или ослабляет их действие), уменьшая эффективную площадь поля, в пределах которой происходит суммация. Сокращение площади поля снижает суммарное возбуждение. Это проявляется в уменьшении частоты импульсации из ганглиозной клетки. Дальнейшее развитие тормозного процесса ведет к еще большему сокращению эффективной величины рецептивного поля. Наконец, когда суммарное возбуждение упадет до порога, наступит согласование между величиной поля и уровнем действующей освещенности. Импульсация прекратится. **
Пока еще нет данных, которые позволили бы ассоциировать эти обратные связи с какими-то определенными элементами сетчатки, например с амакринными клетками. Возможно, что удастся обнаружить здесь механизм, аналогичный механизму действия клеток Рению, которые оканчиваются тормозными синапсами на телах клеток спинного мозга и возбуждение которых поэтому вызывает торможение регулируемых клеток рефлекторной дуги спинного мозга (Eccles, 1957). По-видимому, это внутрисетчаточные обратные связи, так как функциональные изменения рецептивного ноля выявляются в опытах на изолированной сетчатке.
Те же соображения могут быть распространены на случай клетки с эффектом выключения. Но в этом случае рассогласование возникает, когда суммарное возбуждение в поле станет меньше, чем фиксированное пороговое значение.
Импульсные сигналы, формируемые ганглиозной клеткой, являются не только управляющими, но и несут информацию об изменениях освещенности в высшие отделы зрительного анализатора.
Перестройка фовеальных рецептивных полей сетчатки человека происходит за время, не превышающее 0.1 сек., если изменения яркости невелики (не более чем на два—три порядка).
Весьма вероятно, что развиваемые здесь представления могут быть применены и в случае больших яркостей, когда рецептивное поле сведено к одной колбочке (например, в фовеа при яркости порядка нескольких десятков асб и более). При этом торможение развивается на пути от колбочки к своей индивидуальной ганглиозной клетке. В пользу этого предположения свидетельствует то, что и в диапазоне больших яркостей наблюдается по электрофизиологическим данным увеличение торможения в сетчатке.
Возникновение ответа в палочковом рецептивном поле, возможно, также связано с торможением. Но так как палочковое поле не имеет ассоциативных путей и развитой сети биполяров, то развитие тормозного процесса происходит диффузно, в отличие от торможения, локализованного на периферии колбочкового поля.
Процессы, которые происходят при изменении освещенности на участке сетчатки, составленном из нескольких рецептивных полей, можно предположительно описать с помощью следующей грубой схемы (рис. 39). Пусть, например, при меньшей освещенности поля к каждой действующей ганглиозной клетке сходится но 6 колбочек (а). Увеличение освещенности приведет к перестройке, в результате которой поле будет составлено из 4 колбочек (б). Происходит как бы дробление рецептивных полей. Вступают в действие не работавшие ранее ганглиозные клетки (одна из них показана пунктиром).
В естественных условиях работы глаза общие изменения освещенности всей поверхности сетчатки относительно редки. Распределению освещенности в оптическом изображении на сетчатке соответствует определенная мозаика рецептивных полей разной величины (разной заторможенности). Перераспределение освещенности вследствие изменений в поле зрения или движений глаз приводит к функциональной перестройке в сетчатке, сопровождающейся импульсацией.
Есть много прямых доказательств того, что зрительная система откликается только на изменения освещенности.
Лягушка замечает только те предметы, которые перемещаются в поле ее зрения. Она может схватить только пролетающую муху. Но мухе, сидящей неподвижно рядом с лягушкой, не грозит никакая опасность.
Если на сетчатку глаза человека проектировать неподвижное изображение, то оно вскоре перестает различаться. Это было показано несколькими экспериментаторами. Дитчборн и Гинзбург (Ditchburn a. Ginsborg, 1952), Риггс и соавторы (Riggs, Ratliff, Cornsweet а. Cornsweet, 1953), Дитчборн и Фендер (Ditchburn a. Fender, 1955) применили метод оптической стабилизации изображения на сетчатке. На контактной линзе, двигавшейся вместе с глазным яблоком, имелось зеркальце. Световые лучи проектора отражались от зеркала и направлялись на экран. Созданное на экране изображение двигалось вследствие этого при движении глаз. С помощью несложного оптического приспособления удавалось добиться того, чтобы движение изображения на экране компенсировало движение глаз и на сетчатке создавалось неподвижное изображение. При этом оказалось, что уже через несколько секунд контуры и края объектов «выцветали» и изображение полностью исчезало. Наблюдатель видел лишь однородное поле.
Особенно убедительны и точны опыты Ярбуса (1956), в которых была достигнута полная компенсация глазных движений. Он неподвижно укреплял на глазном яблоке испытуемого присоску, в которую были вмонтированы миниатюрные диапозитив и линзочка, проектировавшая его изображение на сетчатку. При неменяющейся подсветке диапозитива изображение быстро исчезало. Вместо него возникало так называемое «пустое поле». Освещение мелькающим светом вызывало возобновление восприятия, но когда частота мельканий достигала критической, изображение опять пропадало.
Рис. 38. Схема возникновения on-ответа.
Рис. 39. Схема нервной перестройки в сетчатке.
* Мы оставляем в стороне обсуждение роли изменений концентрации зрительных пигментов в адаптационном процессе. Эти изменения можно имитировать помещением нейтрального светофильтра перед глазом (Rushton, 1961).
** Рассматриваемая гипотеза согласуется и с экспериментальными данными о влиянии длительности стимула на порог световой чувствительности. Как было показано и для периферии сетчатки (Barlow, 1958), и для фовеа (Глезер, неопубликованные данные), с уменьшением длительности стимула увеличивается зона полной суммации. Согласно схеме, показанной на рис. 38, это можно объяснить следующим образом. При изменении освещенности сетчатки с уровня I до уровня II число импульсов в on-ответе определяется моментом времени, когда площадь рецептивного поля придет в соответствие с новым уровнем освещенности II. Чтобы рецептивное поле выдало то же число импульсов и при уменьшении длительности стимула, необходимо увеличить интенсивность стимула. Так как рецептивное поле не успевает перестроиться, то в момент прекращения импульсации эффективная площадь поля будет больше, чем та, которая была определена при достаточно длительном предъявлении.
- Глазные движения и декорреляция изображений
- Нервная индукция и декорреляция изображений
- Другие методы декорреляции предсказанием в зрительной системе