Зрительные пороги и квантовые флуктуации светового потока

Розе (Rose, 1942, 1948) и Луизов (1951) разработали теорию, согласно которой величина зрительного порога определяется флуктуациями числа поглощенных квантов света.* Чем больше освещенность сетчатки, тем больше флуктуации, тем, следовательно, больше должно быть значение разностного порога ΔВ. Флуктуации числа поглощенных квантов подчиняются известному статистическому закону, согласно которому среднее квадратичное значение отклонения от среднего числа поглощенных квантов N равно √N. Для того чтобы световой сигнал мог быть обнаружен на флуктуирующем фоне, он должен быть пропорционален √N. Разностный порог можно выразить через то число добавочных квантов ΔN; при котором становится возможным выделить световой сигнал из флуктуаций на однородном световом фоне, создаваемом средним числом квантов.

Следовательно, должно быть
         
Коэффициент пропорциональности k определяет надежность выделения сигнала из флуктуаций. Чем больше k, тем меньше вероятность того, что какое-либо из значений флуктуации фона превзойдет пороговый уровень и эта флуктуация будет принята за световой сигнал.

Согласно теории Розе и Луизова, величина к в зрительной системе является постоянной, т. е. отношение . Значение этой константы определяется при измерении разностных порогов. Известно несколько оценок этого параметра: k = 5 (Rose, 1948), k = 3.3 (Bouman, 1950), k = 1.22 (Jones, 1957), k = 1.47 (Jones, 1959).

Соотношение (3) можно переписать в другой форме, заменяя число квантов пропорциональным ему значением освещенности I,
            
где ΔI соответствует зрительному сигналу, Iф — освещенность фона.

Обращает на себя внимание то, что соотношение (4), полученное из теоретических соображений, существенно расходится с экспериментальными данными. Действительно, известно, что в основном диапазоне освещенностей ΔI пропорционально Iф (закон Вебера—Фехнера), а не √Iф, как должно было бы следовать из флуктуационной теории.

Агиляр и Стайлс (Aguilar and Stiles, 1954), проводившие экспериментальную проверку флуктуационной теории, высказали сомнение в том, что эта теория может принести пользу для рассмотрения явлений в реальной зрительной системе. Рис. 2 показывает полученную Агиляром и Стайлсом зависимость разностного порога от интенсивности фона для чисто палочкового зрения. ** Опыты ставились при относительно больших величинах площади и длительности светового стимула (угловые размеры светового пятна — 9°, время предъявления — 0.2 сек.). Как видно из рис. 2, полученная зависимость далека от той, которую предсказывает теория (пунктир).


Рис. 2. Зависимость разностного порога для палочкового зрения от яркости фона в широком диапазоне ее изменения.

Мешков (1957, 1958), используя данные, полученные при фотометрировании относительно больших площадей, предложил следующее эмпирическое соотношение между разностным порогом и яркостью фона:
            
Приводим значения а и b для трех различных диапазонов яркостей:

Вф (нит) 10—-6—10—3 10—3—1 1—104
a 0,5 0.7 0.975
b 500 115 115

Таким образом, глаз подчиняется флуктуационному закону (а=0.5) только в сравнительно небольшом диапазоне малых яркостей.

В то же время при точечном источнике света во всем диапазоне исследованных яркостей фона (Knoll, Tousey a. Hubburt, 1946) соблюдается эмпирическая закономерность, которая может быть представлена в следующей форме:
          
Здесь Iтемн. — параметр, соответствующий собственному свету сетчатки, значение которого будет объяснено в следующем разделе.

Боуман (Bouman, 1950) и Варлоу (Barlow, 1957а) показали, что чем меньше площадь и длительность предъявляемого стимула, тем лучше приближение к флуктуационному закону.

Итак, соотношение, связывающее величину порогов и яркость фона, зависит от площади светового стимула. Флуктуационный закон соблюдается лишь при малых площадях светового стимула. С увеличением площади стимула осуществляется переход к закону Вебера—Фехнера. Причины этого мы обсудим позднее.

Расхождение между пороговыми соотношениями, предсказываемыми флуктуационной теорией, и данными экспериментов естественно объяснить тем, что флуктуационная теория, по существу, не учитывает явлений, происходящих в реальной зрительной системе.  Согласно этой теории, зрительные пороги связаны лишь с квантовыми флуктуациями светового потока, поглощаемого фоторецепторами. В действительности при изучении пороговых явлений нельзя пренебрегать флуктуациями в самой зрительной системе. В дальнейшем роль этих флуктуаций будет изучена более подробно. Пока ограничимся лишь тем, что покажем, как влияет один из видов флуктуаций в зрительной системе — так называемые темновые шумы — на зрительные пороги при малой освещенности фона.

* Как сообщает Луизов (1958а), идея расчета зрительных функций на основании анализа квантовых флуктуации света была независимо выдвинута акад. А. А. Лебедевым в 1943 г.
** Этим авторам удалось получить такую зависимость в широком диапазоне изменения освещенности благодаря применению методики, которая основана на использовании для тестирующего и фонового света узких участков спектра.