Дискретная структура зрительной системы может быть выявлена не только с помощью морфологических и электрофизиологических данных, но и в психофизических экспериментах. Методом, позволяющим сделать это, является исследование зависимости зрительных порогов от площади действия светового стимула на сетчатке.
Еще в 1875 г. была обнаружена следующая закономерность, связывающая пороговую интенсивность с площадью светового стимула:
Чем больше площадь светового стимула, тем меньше интенсивность, требующаяся для возникновения порогового ощущения. Эта закономерность получила название закона Рикко (Ricco, 1875), или закона полной суммации.
Поясним последнее название. Произведение, стоящее в левой части (8), имеет смысл величины, пропорциональной числу падающих квантов N (за некоторую условную единицу времени, о которой будет сказано в дальнейшем). Равенство (8) может быть переписано как
N = const. (9)
Оно обозначает, что пороговый эффект вызывается определенным числом квантов независимо от того, как они распределены по площади. Происходит как бы суммация действия всех квантов, упавших на данный участок сетчатки.
При изучении явления пространственной суммации можно пользоваться графиками, выражающими зависимость N от S. На практике, разумеется, измеряют не N, а пропорциональную N величину светового потока. По оси абсцисс откладывают логарифм площади стимула S, а по оси ординат — логарифм произведения яркости стимула В или освещенности сетчатки Е на S. Произведение BS пропорционально числу квантов, падающих на площадь S.
На рис. 8 показана найденная экспериментально зависимость порогового количества света от площади светового раздражителя. Опыт проводился в условиях темновой адаптации. Световой стимул, имевший форму круглого пятна, проецировался на центральную ямку (фовеа) сетчатки человека. Ход кривой на рисунке типичен для опытов такого рода.
Рис. 8. Определение зоны полной суммации на темном фоне.
В определенной области, соответствующей горизонтальному участку кривой, соблюдается закон Рикко. Назовем наибольшую площадь (5=0 на рис. 8), при которой еще соблюдается соотношение (8), зоной полной суммации. Из рисунка видно, что если для возникновения порогового ощущения света необходимо .N квантов, то не имеет значения, как они распределены внутри площади а. Когда площадь раздражителя S начинает превосходить зону полной суммации сг, то часть квантов оказывается вне этой зоны. Для обеспечения порогового эффекта приходится увеличивать световой поток. Этому соответствует подъем правой ветви кривой.
Наклон этой ветви кривой, равный 45°, соответствовал бы полному отсутствию суммации B=const.
Можно аппроксимировать отдельные участки кривой зависимостью
где показатель степени n как бы выражает суммационную способность сетчатки внутри площади S. При S<σ n=1 (полная суммация). При отсутствии суммации n=0. Промежуточные значения n свидетельствуют о неполной суммации. В частности, обнаружена зависимость
которая названа законом Пипера (Piper, 1903). Закон Пипера соответствует случаю n=1/2 .
Мы ограничимся здесь обсуждением полной суммации в связи с важностью ее для понимания дискретной структуры зрительной системы. Явления, связанные с неполной суммацией, и их статистическая трактовка будут рассмотрены в последнем разделе этой главы.
Явления суммации могут изучаться и в экспериментах другого тина. Вместо того чтобы определять пороговую интенсивность стимула при заданной вероятности обнаружения его, в этих экспериментах изучают изменения вероятности обнаружения стимула при неизменной интенсивности В. Два световых пятна а и в проецируют на сетчатку. Измеряют вероятность обнаружения при совместном действии этих пятен на одно и то же место сетчатки, а затем раздвигают эти пятна, пока вероятность обнаружения стимула не уменьшится. Зоне полной суммации будет соответствовать наибольшее расстояние между пятнами на сетчатке, при котором вероятность обнаружения еще не меняется.
Величина зоны полной суммации зависит от ряда факторов: места на сетчатке, яркости фона, длительности предъявления стимула.
Пределы, в которых осуществляется полная суммация в зрительной системе, изучены наиболее тщательно для абсолютного порога.