Типы сетчаток

Окончательных, надежно установленных данных о том, в какой мере перестройки рецептивных полей связаны с колбочковым и палочковым аппаратами, еще нет. Можно высказать лишь некоторые предположения.

В опытах Глезера (1959а) и Глезера, Мангушева и Атлавина (1960) были получены данные, позволившие сделать вывод, что колбочковые рецептивные поля в ходе темновой адаптации претерпевают значительные изменения, в то время как палочковые не изменяются или изменяются очень мало. Незначительные изменения суммационной способности палочкового аппарата в ходе темновой адаптации отмечали ранее Раштон и Коэн (Rushton a. Cohen, 1954). Изучение изменения фовеальных колбочковых полей на разных уровнях адаптации показало, что их эффективная величина может изменяться от 1 до 40 колбочек (Глезер, 1960).

Как было показано раньше, перестройка рецептивных полей связана с развивающимися тормозными процессами в сетчатке. Уменьшение колбочковых рецептивных полей за счет процессов торможения и практическое отсутствие изменений суммации в палочковых полях при изменении уровня адаптации хорошо согласуется с концепцией Гранита (Granit, 1947). По Граниту, для палочковых сетчаток ночных животных характерно преобладание процессов возбуждения, а для колбочковых сетчаток дневных животных — процессов торможения. Эти различия обнаруживаются в электроретинографических опытах и в опытах с отведением от одиночных клеток сетчатки. Это дало основание назвать первые сетчатками типа Е (от excitation — возбуждение), а вторые — сетчатками типа I (от inhibition — торможение). Позднее Гранит (Granit, 1956), впрочем, несколько отошел от этой точки зрения. Он указал на ряд случаев, когда это четкое соответствие характера процесса и типа сетчатки не имело места.* Можно сделать предположение, что в некоторых случаях это несоответствие возникло в ходе эволюционного развития животного. Так, например, переход к ночному образу жизни у некоторых ящериц привел к тому, что сетчатка приобрела электрофизиологические характеристики типа Е, сохранив в то же время морфологическую колбочковую структуру.

Можно думать, что определяющим для типа сетчатки является не преобладание колбочек или палочек, а функциональная организация ее. Е-тип служит в основном для обнаружения слабых сигналов при малых уровнях освещенности, поэтому его отличительной особенностью являются крупные и не изменяющиеся по величине рецептивные поля. Этот тип строения следует преимущественно связывать с палочковым аппаратом. 1-тип, напротив, характеризуется небольшими рецептивными полями, способными перестраиваться за счет тормозных процессов. Они работают при достаточно высоких уровнях освещенности, когда уже нет необходимости в значительном пространственном накоплении. Этот тип сетчатки служит в основном для различения мелких объектов.

В чистом виде тот или иной тип сетчаток встречается редко. Наиболее характерен смешанный тип сетчатки, как например у человека. Это легко объяснимо с биологической точки зрения: животные, ведущие только дневной или только ночной образ жизни, сравнительно редки.

* Сходные данные имеются и в других работах (Tansley, 1959).