Пределы, в которых действует закон Рикко в центральной ямке сетчатки при темновой адаптации, изучались многими авторами.
Самсонова (1950) нашла, что зона полной суммации в фовеа человека не превышает 10'. Гассовский, Буланова и Шварц (1947) производили измерения без точки фиксации. Поэтому не было известно, куда проецировался световой раздражитель. Но так как был использован красный свет, то можно было предположить, что это были фовеальные или парафовеальные колбочки. В этих условиях зона полной суммации оказалась равной 7.5'. Согласно Баумгардту (Baumgardt, 1948), который определял зону полной суммации с помощью красного и зеленого источников, величина ее равна 6.7'. Автор оговаривает, что параметр п, входящий в формулу (10), равнялся в пределах этой зоны не единице, а 0.95. Вильмер (Willmer, 1950) определил зону полной суммации для красных и фиолетовых стимулов величиной 5—6'.
По Хиллману (Hillman, 1958), у трех испытуемых (из четырех) закон Рикко приближенно выполнялся до 4', а у четвертого испытуемого неполная суммация начиналась сразу и уменьшалась с увеличением площади. Этот автор не наблюдал резкого перехода от закона Рикко к закону Пипера, о котором писал Баумгардт (Baumgardt, 1948).
По данным Глезера (1959а), средняя величина зоны полной суммации, определенная с помощью белого света на 12 испытуемых, оказалась 5.4' при стандартном отклонении 0.71'. Следует отметить, что у части испытуемых наблюдались также небольшие отклонения от закона полной суммации.
Заметно расходятся с данными других экспериментаторов данные ван ден Бринка и Боумана (van den Brink a. Bouman, 1954). Эти авторы изучали пространственную суммацию, измеряя вероятности обнаружения света при изменении расстояния между двумя точечными слабыми стимулами (диаметр каждого стимула был равен 1'). Они пришли к выводу, что если и имеется полная суммация в фовеа, то зона ее не превышает 1—2'. В то же время, как можно судить по приведенной ими кривой, неполная суммация с % наблюдается на довольно значительных площадях.
Если не учитывать результатов этой работы, то можно считать, что величина зоны полной суммации в фовеа в условиях темновой адаптации имеет порядок 3—7'. При площадях стимулов, заметно превышающих эту величину, наблюдается неполная суммация. Размеры зоны полной суммации при удалении от центра фовеа могут увеличиваться, но это наблюдается не у всех испытуемых. По данным Глезера (1959а), эта зона на краю фовеа иногда увеличивается приблизительно в два раза по сравнению с зоной полной суммации в центре фовеа (таблица 1).
ТАБЛИЦА 1
Наблюдатель |
Фовеа | Периферия | |||||||||
| 0' | 25' | 50' | 2°50' | 4° | 8° | 12° | 20° | 30° | 40° | ||
Л. И. |
dp. п. | ||||||||||
| (в угл. мин.) | 5.2 | 8.8 | 7.1 | 61 | 61 | 60 | 69 | 69 | 62 | 77 | |
| n* | 0-17 | 0.40 | 0.52 | 0.28 | 0.25 | 0.28 | 0.32 | 0.32 | 0.50 | 0.55 | |
А. Л. |
dp. п. | ||||||||||
| (в угл. мин.) | 5.2 | 9.5 | 9.0 | ||||||||
| n* | 0.0 | 0.2 | 0.2 | ||||||||
* n — коэффициент Суммации при S>σ
Исследование зоны полной суммации для палочек на периферии сетчатки по абсолютным порогам, т. е. в условиях темновой адаптации, проводилось с помощью света в коротковолновой части спектра (синий, фиолетовый), который воздействует преимущественно на палочки. Однако можно использовать также и белый свет, так как при определении абсолютных порогов на периферии возбуждаются палочки (Graham a. Barllett, 1939).
По данным Гассовского, Хохловой и Бураго (1941), закон Рикко соблюдается в зоне до 15' для зеленого света, при дальнейшем увеличении площади стимула соблюдается (до 6°) закон Пипера. Шенвальд (Schonwald, 1941) в условиях, когда темно-адаптированный глаз рассматривает объект своей самой светочувствительной зоной, получил для зоны полной суммации величину 20'. Гассовский, Буланова и Шварц (1947) получили угловой диаметр зоны полной суммации для белого и синего света 35', а для зеленого — 25'. По Баумгардту (Baumgardt, 1947, 1949а, 1949b, 1959), на расстоянии i5° от центра сетчатки полная суммация происходит в пределах зоны в 31', вне зоны полной суммации на периферии действует закон Пипера.
Как и для случая фовеального зрения, Боуман (Bouman, 1950) и Боуман и ван ден Бринк (Bouman a. van den Brink, 1952) уменьшают размеры зоны полной суммации для палочкового зрения и оценивают величину этой зоны в 4'. Неполную суммацию с показателем n, превышающим 1/2, эти авторы наблюдали в пределах до 25'.
Риопелль и Као (Riopelle а. Као, 1953) показали, что при различных удалениях (от 4 до 48°) светового раздражителя от фовеа закон Рикко действует в зоне до 57' (стимулы больших размеров они не использовали). Олива и Агиляр (Oliva et Aguilar, 1956) нашли, что зона полной суммации не превышает 10', но до 30' коэффициент суммации п=0.9, а лишь затем начинает ощутимо изменяться, достигая величины 0.5 при 100'. По частично опубликованным данным Глезера (1959а), величина зоны полной суммации различна у разных наблюдателей и изменяется от 30' до 1° на расстоянии 12° от фовеа. Кроме того, она несколько, хотя и незначительно, увеличивается по направлению от центра к периферии (таблица 1). При удалении от центра к периферии заметно возрастает значение коэффициента суммации n вне зоны полной суммации. Оба эти факта свидетельствуют об увеличении суммационной способности палочкового аппарата глаза по направлению от центра сетчатки к периферии.
На основании цитированных работ можно сделать заключение, что в условиях темновой адаптации размеры зоны полной суммации для палочек имеют порядок нескольких десятков угловых минут. Следовательно, диаметр зоны полной суммации для палочек на порядок, а площадь ее — на два порядка превосходят зону полной суммации для колбочек в условиях темновой адаптации. С удалением от центра к периферии увеличивается суммационная способность.
О суммационной способности периферических колбочек имеются только отрывочные данные. Как уже указывалось, Гассовский, Буланова и Шварц (1947) нашли для зоны суммации в условиях свободного поведения глаза без точки фиксации величину порядка 7.5' при освещении сетчатки красным светом, возбуждающим на пороге колбочки. Баумгардт (Baumgardt, 1947) показал, что при красном свете в 12.5—20° от центра сетчатки при величине светового стимула от 12 до 30' действует закон Пипера.