Цитоплазма

Цитоплазма (от греческого kytos — клетка и plasma — сформировавшееся) — это содержимое растительной или животной клетки, за исключением ядра (кариоплазмы). Цитоплазму и кариоплазму называют протоплазмой. В обычном микроскопе она выглядит как полужидкое вещество (основное вещество, или гиалоплазма), в котором взвешены разнообразные капельки, вакуоли, гранулы, палочковидные или нитевидные структуры. Под электронным микроскопом цитоплазма имеет еще более сложный вид (целый лабиринт мембран с заключенной между ними протоплазмой). Цитоплазма является сложной смесью белков, которые находятся в коллоидном состоянии, углеводов, жиров, нуклеиновых кислот и других органических соединений. Из неорганических соединений в цитоплазме присутствует вода, а также различные минеральные вещества.
Снаружи каждая клетка окружена тончайшей плазматической мембраной (т. е. оболочкой), играющей важную роль в регуляции состава клеточного содержимого и являющейся производной цитоплазмы. Мембрана представляет собой трехслойную структуру (наружный и внутренний слои состоят из белка, между ними расположен слой фосфолипидных молекул) общей толщиной около 120 Å (ангстрем). Клеточная стенка пронизана мельчайшими отверстиями — порами, через которые протоплазма одной клетки может обмениваться с протоплазмой других, соседних клеток.
В цитоплазме располагаются различные органоиды — специализированные структуры, выполняющие определенные функции в жизни клеток. Среди них важнейшую роль в обмене веществ играют митохондрии; в обычном микроскопе они видны в виде небольших палочек или зернышек. Данные электронной микроскопии указывают на их сложную структуру. Каждая митохондрия имеет оболочку, состоящую из трех слоев и внутренней полости. От оболочки в эту полость, заполненную жидким содержимым, вдаются многочисленные перегородки, не доходящие до противоположной стенки, называемые кристами. С митохондриями связаны дыхательные процессы. В цитоплазме имеется так называемая эндоплазматическая сеть (ретикулум) — разветвленная система субмикроскопических канальцев, трубочек и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны эндоплазматической сети двойные. На стороне, обращенной к основному веществу цитоплазмы, на каждой мембране расположены многочисленные гранулы, в состав которых входит рибонуклеиновая кислота, в соответствии с чем их стали называть рибосомами. При участии рибосом в эндоплазматической сети происходит синтез белков.
Одним из компонентов цитоплазмы является сетчатый аппарат или «комплекс Гольджи», тесно связанный с эндоплазматической сетью и участвующий в процессах секреции. Имеются данные, показывающие, что мембраны ядра клетки (см.) без перерыва переходят в мембраны эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В цитоплазме некоторых животных клеток могут присутствовать фибриллы — тонкие нитевидные образования и трубочки, являющиеся сократительными элементами. Часто в цитоплазме видны зерна гликогена (у растений — крахмала), жировые вещества в виде мелких капель и другие структуры. См. также Клетка.

Цитоплазма (от греч. kytos — клетка и plasma — что-либо вылепленное, сформировавшееся) — содержимое клетки, за исключением ядра (кариоплазма). Цитоплазму и кариоплазму называют протоплазмой. Иногда термин «протоплазма» неправильно употребляют в узком смысле слова для обозначения внеядерной части клетки, однако в этом смысле целесообразнее оставить термин «цитоплазма». В физико-химическом отношении цитоплазма представляет многофазную коллоидальную систему. Дисперсионная среда цитоплазмы — вода (до 80%). Дисперсная фаза содержит белковые и жировые вещества, образующие агрегаты молекул — мицеллы. Цитоплазма — вязкая жидкость, практически бесцветная, с удельным весом примерно 1,04, часто сильно преломляющая свет, вследствие чего она бывает видна под микроскопом даже в неокрашенных клетках.



Характерная особенность цитоплазмы, определяющая ее биологические свойства,— неустойчивость коллоидов, способность к быстро сменяющим друг друга состояниям желатинизации и разжижения. Этим обстоятельством объясняется разнообразие картин строения цитоплазмы (зернистое, нитчатое, сетчатое и т. д.), описываемых разными исследователями. В зависимости от возраста клетки, ее физиологического состояния, функции и т. д. может наблюдаться разное строение цитоплазмы. Большое значение имеет также характер предварительной обработки (особенно гистологической фиксации), примененной при получении препарата. Морфология цитоплазмы зависит от состояния ее коллоидов.
В цитоплазме обнаруживают около 60 биогенных элементов; важнейшие ее химические компоненты — белки, углеводы, липоиды и ряд солей. Определяющее отличие цитоплазмы от ядра — присутствие значительного количества рибонуклеиновой кислоты (РНК).
В цитоплазме локализованы ферменты углеводного и белкового обмена и другие, регулирующие энергетику клетки. В оптическом микроскопе цитоплазма чаще всего представляется гомогенной или слабо структурированной коллоидальной массой, в которой, кроме ядра, расположены органоиды (органеллы) и включения. Органоиды — обязательные (или, по крайней мере, постоянно встречающиеся в определенных категориях клеток) компоненты цитоплазмы, выполняющие определенную функцию и имеющие определенное строение, наиболее соответствующее выполнению этой функции. К органоидам относят митохондрии, аппарат Гольджи, клеточный центр, пластиды растительных клеток и др. Включения — временные образования, связанные с тем или иным этапом клеточного метаболизма (секреция, отложение отработанных веществ, пластических и энергетических резервных веществ и т. д.). Наиболее широко распространены включения нейтральных жиров и гликогена. Цитоплазма окрашивается кислыми красителями, и тогда в ней отчетливо обнаруживаются две зоны — центральная, обладающая малой вязкостью и содержащая значительное число включений (эндоплазма), и периферическая с высокой плотностью и отсутствием включений (эктоплазма). Самый периферический слой эктоплазмы (поверхностный, или корковый) обладает рядом важных свойств, обеспечивающих процессы химического и физического взаимодействия между клеткой и окружающей средой. В цитоплазме некоторых клеток (секреторных, слюнных и поджелудочной желез, кроветворных) обнаруживают резко базофильные участки — эргастоплазму.
Значительное изменение во взглядах на строение цитоплазмы произошло в связи с использованием электронного микроскопа. Выяснилось, что цитоплазма состоит из основного вещества (матрица, гиалоплазма), в котором содержатся две другие важные составные части — эндоплазматическая сеть и рибосомы, а кроме того, органоиды и включения. Гиалоплазма — жидкая или полужидкая непрерывная фаза между более плотными компонентами цитоплазмы. Гиалоплазма гомогенна или мелкозерниста, однако иногда в ней обнаруживают фибриллярные компоненты (так называемые структурные белки), создающие некоторую устойчивость этой части цитоплазмы и объясняющие такие ее свойства, как эластичность, сократимость, устойчивость (ригидность) и др. Вязкость цитоплазмы даже однотипных клеток различна: в яйцах морского ежа она равна 3 спз, а у инфузории парамеции — 8000 спз.

Эндоплазматическая сеть (названная так потому, что она впервые была описана во внутренних участках клетки) представляет систему двойных мембран, между которыми имеются пространства, образующие канальцы, пузырьки и расширенные полости — цистерны. Эндоплазматическая сеть, формирующая так называемую вакуолярную систему клетки, связывает в одно целое поверхностную оболочку клетки, цитоплазму, митохондрии и ядерную оболочку. Вследствие существования такой связи возможен непрерывный метаболический обмен между всеми участками клетки.
На наружной поверхности эндоплазматических мембран базофильных территорий (эргастоплазма) располагаются многочисленные рибосомы (гранулярный тип эндоплазматической сети); гладкий тип этого органоида характерен для участков, в которых происходит синтез жиров и углеводов. Эндоплазматическая сеть обнаружена во всех клетках (за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих), однако она слабо развита в недифференцированных (например, эмбриональных) клетках и получает наиболее сильное развитие в активно метаболирующих клетках. Рибосомы — гранулы диаметром 150—350 Å. — обязательный компонент цитоплазмы. В наиболее примитивно построенных клетках они располагаются свободно в гиалоплазме, в более высокоорганизованных, как правило, связаны с эндоплазматической сетью. Рибосомы содержат аминокислоты и РНК. Нить последней соединяет их в активные комплексы, носящие название полирибосом. Основная функция этих органоидов — синтез специфического белка, процесс, в котором определяющую роль играет так называемая информационная РНК.
Клеточная оболочка — поверхностный участок цитоплазмы — имеет толщину 70—120 Å и состоит из одного липоидного и двух белковых слоев; именно существование этой оболочки определяет избирательную проницаемость клетки для ряда веществ. Поверхностный участок цитоплазмы осуществляет начальные этапы процессов фагоцитоза (см.), т. е. захватывания твердых тел, и пиноцитоза (см ), заглатывания жидкостей, что имеет решающее значение при активном проникновении этих веществ в клетку или защитном захватывании ею болезнетворных микроорганизмов (бактерий, простейших). В цитоплазме происходит в некоторых случаях процесс их обезвреживания, а в других (например, при вирусной инфекции), наоборот,— их размножение.
Цитоплазма — носитель наследственных единиц, обусловливающих свойства организма, способные передаваться потомству (цитоплазматическая наследственность). Корренс (С. Correns) впервые показал, что пестролистность и дефекты хлорофиллообразования у растений зависят от присутствия и распределения бесцветных и окрашенных органоидов — пластид, ведающих образованием в растительной клетке органических веществ из воды и углекислоты при помощи солнечного света. Таким образом, через цитоплазму передаются определенные наследственные признаки. Явления цитоплазматической наследственности, впервые описанные у растений, были затем обнаружены у разнообразных организмов. Так, Эфрусси (В. Ephrussi) показал, что, воздействуя акридиновыми соединениями, можно получить мелкую наследственную расу дрожжей. Ее появление, очевидно, связано с изменением митохондрий. У дрозофилы с цитоплазматической наследственностью, передающейся через яйцеклетку, связана различная чувствительность к действию CO2. Наконец, антигенные свойства клеток животных и человека, передающиеся от одного поколения к другому, также определяются, очевидно, цитоплазматической наследственностью. Однако не следует считать, что свойства цитоплазмы, в том числе и ее участие в наследовании признаков, обособлены от свойств остальных составных частей клетки, в первую очередь ядра. Вследствие существования единой вакуолярно-мембранной системы имеется непрерывная связь, обеспечивающая обмен разнообразными материалами между всеми компонентами клетки. Она особенно усиливается в некоторые периоды жизнедеятельности клетки. Так, в процессе деления смешивается ядерное вещество и цитоплазма и из образовавшейся миксоплазмы формируется митотический аппарат (см. Митоз).
Процессы синтеза белков в цитоплазме начинаются с выхода из ядра информационной РНК (см.  Нуклеиновые кислоты).

См. также Клетка.