Электроэнцефалографическая аппаратура дала возможность объективной оценки наблюдаемых биоэлектрических явлений в различных отделах головного мозга животных и человека. Так, было установлено, что ЭЭГ взрослого здорового человека в бодрствующем состоянии представляет сложную кривую, которая, как показывает частотный анализ, может быть разложена на ряд составляющих колебаний (рис. 3). Преобладающим в ЭЭГ человека является ритм с частотой 8—13 кол/сек, который еще Бергер назвал альфа-ритмом. Активность 14—30 кол/сек получила название бета-ритма, а частоты от 31 кол/сек и выше — гамма-ритма. В ЭЭГ наблюдаются и более медленные колебания: 4—7 кол/сек (тета-ритм) и 1,5—3 кол/сек (дельта-ритм). В зависимости от области отведения и функционального состояния человека можно наблюдать в кривых преобладание тех или иных ритмов. Так, в состоянии полного покоя в ЭЭГ преобладает альфа-ритм, наиболее выраженный в задних отделах коры больших полушарий. Внешние раздражения, фиксирование внимания приводят в большинстве случаев к ослаблению альфа-ритма (депрессия альфа-ритма). В последние годы в моторной области коры был описан так называемый роландический ритм, по частоте совпадающий с альфа-ритмом, но отличающийся от него по форме колебаний [Гасто (Н. Gastaut)]. Сонное состояние характеризуется замещением в ЭЭГ альфа-ритма более медленными колебаниями. Медленные волны также характерны для биоэлектрической активности головного мозга в детском возрасте.
Получившая в настоящее время большое распространение микроэлектродная техника (использование электродов диаметром до 0,1 мк и катодных повторителей, дающих возможность работать с такими электродами) позволила изучать активность невронов и даже отдельных их частей [Экклс (J. С. Eccles), Юнг (В. Jung), Тасаки (I. Tasaki), Костюк и др.]. Эти исследования показали, что деятельность невронов отражается медленными деполяризационными и гиперполяризационными колебаниями мембранного потенциала, а также быстро распространяющимися деполяризационными волнами, так называемого токами действия. Последние отражают импульсацию, частота и характер которой зависят от состояния нервной ткани, и изменяются при внешних воздействиях (рис. 4). Сопоставление постсинаптической активности отдельных невронов с поверхностно записанными ЭЭГ дает возможность приблизиться к пониманию происхождения последних. Существует ряд предположений о генезе ЭЭГ. Наибольшее распространение получила гипотеза, рассматривающая ЭЭГ как результат суммирования так называемых постсинаптических потенциалов.
Рис. 3. Одновременная запись электроэнцефалограммы, частотного анализа и интегрирования: 1|—ЭЭГ (затылочно-теменное отведение слева); 2 — запись интегратором общей суммарной активности ЭЭГ; 3 — δ-ритм; 5 — θ-ритм; 7 — β-ритм низкий; 9 — β-ритм высокий; 11 — ү-ритм; 13 — α-ритм; 4, 6, 8, 10, 12, 14 — показания интегратора.
Рис. 4. Изменение импульсаций неврона в зрительной области коры головного мозга кролика, вызванное одиночной вспышкой света длительностью 1 мсек (отмечено стрелкой).
Экспериментальные исследования, проведенные на животных, и наблюдения изменений ЭЭГ человека в различных условиях позволили установить, что существует определенная связь между характером ЭЭГ и структурными особенностями исследуемых отделов головного мозга.
Биоэлектрическая активность оказалась зависимой от состояния основного обмена, уровня кислорода и углекислоты и сахара в крови и других показателей обмена.
Отчетливые изменения в ЭЭГ вызывают различные внешние раздражители. Они могут выражаться в ослаблении высокоамплитудных медленных ритмов (явление десинхронизации) и в появлении комплекса колебаний, получившего название «вызванного ответа».
Использование ритмических внешних раздражений обнаружило способность мозговой ткани в определенном диапазоне реагировать в ритме действующего раздражителя. Так может возникать усвоение ритма раздражений (А. А. Ухтомский). Это свойство мозговой ткани дает возможность использовать ритмические раздражения как для локализации функциональных систем, отвечающих на них, так и для оценки их состояния.
Одним из приемов анализа биопотенциалов является использование корреляционного метода. В частности, распределения кросскорреляционных коэффициентов позволяет судить о динамике и пространственном распределении функциональных связей в головном мозге (при образовании условных связей, при умственной работе человека и патологических состояниях головного мозга и т. д.). Для этой цели созданы специализированные вычислительные машины — коррелометры.
Наблюдается отчетливая взаимосвязь биоэлектрической активности коры и нижерасположенных образований головного мозга. При помощи стереотаксических приборов, позволяющих точно локализовать расположение электродов в головном мозге, проведено большое количество исследований, показавших особенности влияния различных подкорковых отделов мозга на кору больших полушарий и обратно с коры на нижерасположенные образования. В результате этих исследований создано представление об активирующих и тормозящих подкорковых системах [П. К. Анохин, Мегун (Н. W. Magoun), С. П. Нарикашвили].
Можно наблюдать также связь изменений биоэлектрической активности головного мозга с психическими процессами (вниманием, привыканием, различными эмоциями, умственной работой). Описан ряд закономерных изменений биопотенциалов различных отделов головного мозга в процессе формирования условных связей.