Рассматривая эволюцию как процесс совершенствования гомеостаза, нельзя умолчать о температуре внутренней среды организма и о терморегуляции. Большинство химических реакций, в том числе и биохимических, связанных с обменом веществ, протекает интенсивнее при высоких температурах, чем при низких. Так, если измерять скорость потребления кислорода разными организмами в зависимости от их температуры, то зависимость между этими двумя переменными довольно одинакова всех живых существ и растет при повышении температуры тела у всех одинаково. Однако те организмы, собственная температура которых равна температуре внешней среды, обычно более активны при достаточно высокой внешней температуре. Легче всего живется, конечно, тем существам, чья температура постоянна и не зависит от жары или холода. В этом отношении дальше всех продвинулись теплокровные животные — млекопитающие и птицы.
Температура тела зависит от двух факторов: от теплопродукции и от теплоотдачи. На первую влияет интенсивность обмена веществ, причем, как мы уже сказали, обмен веществ, в свою очередь, зависит от температуры; на скорость обмена влияют и некоторые гормоны, особенно гормоны щитовидной железы и надпочечников. Можно заметить, что даже у некоторых рыб благодаря интенсивному обмену веществ температура тела всегда выше на несколько градусов (!), чем температура воды, и эта разность, как читатель догадывается, летом больше, чем зимой. Жизненная активность многих холоднокровных зависит от поступления тепла извне. Отсюда различные особенности поведения холоднокровных: сезонная спячка или даже полная остановка жизненных процессов (например, у лягушки зимой), суточные ритмы поведения амфибий и рептилий, связанные с колебаниями температуры.
Не вдаваясь в детали жизни холоднокровных, рассмотрим подробнее особенности наземных млекопитающих, которые всегда хорошо регулируют свой температурный гомеостаз (впрочем, иные рептилии тоже обладают мощным аппаратом терморегуляции).
Теплообразование у млекопитающих происходит главным образом в печени, в процессе химической обработки пищи (около 50 % всего тепла). В среднем пятую часть всей тепловой энергии выделяют мышцы, причем интенсивная физическая работа может увеличить суммарную теплопродукцию человека раз в десять, хотя в этом увеличении некоторая доля принадлежит мускулатуре сердца, дыхательной мускулатуре, сосудистым мышцам и тем нервным тканям, которые участвуют в работе и ее обеспечении энергетическими ресурсами. В покое около 10 % тепла выделяет головной мозг и приблизительно столько же — сердце и дыхательные мышцы.
У молодых организмов существенную долю в энергообразовании несет бурый жир — его значение несколько напоминает роль яичного желтка для птичьего зародыша.
Все возникшее столь разными способами тепло должно обеспечить млекопитающему постоянную температуру тела. У человека эта температура примерно на градус выше той, которую измеряют под мышкой. Эта более высокая температура свойственна сравнительно ограниченному участку тела, достаточно удаленному от поверхности и довольно труднодоступному для точного измерения. Сам этот термостабильный участок называют ядром, а его температуру — центральной температурой. Она близка к температуре головного мозга и в покое у здорового человека равна примерно 37,5 °С.
У мелких млекопитающих температура тела значительно выше, потому что поверхность их тела (т. е. теплоотдача) на единицу массы больше, а двигательная активность обычно велика.
Наконец, на теплообразование влияет съеденная пища, которая может быть калорийной или нет, обильной или скудной, а голодному всегда холоднее, чем сытому. Имеет значение и эмоциональное состояние, и активность вегетативных нервных структур, влияющих на теплообразование и расположенных, по нынешним представлениям, преимущественно в задней части гипоталамического отдела мозга.
Итак, все тепло, образовавшееся в организме, должно рассеяться во внешней среде, но с определенной скоростью, чтобы обеспечить температурный гомеостаз ядра. Теплоотдача, диссипация тепловой энергии необходима, иначе произойдет перегревание и гибель.
Теплоотдача происходит несколькими путями. Это, во-первых, тепловое излучение. Не следует, однако, забывать, что тепловую энергию излучает любое тело, в том числе и окружающие организм предметы,— солнце, горячий песок, излучение происходит и от менее нагретых тел, чем кожа животного, и это излученное извне тепло организм в той или иной степени воспринимает, поглощая, или отражает.
Второй путь отдачи тепла — конвекция, происходящая во время непосредственного контакта с внешней средой. Интенсивность такой потери тепла тем выше, чем больше теплопроводность покровов тела и самой среды, поглощающей тепло, а также от того, с какой скоростью перемещается организм в среде (или с какой скоростью среда омывает организм, например от скорости ветра), а также, конечно, от разности температур кожи и внешней среды. Если температура того и другого одинакова, нет и конвекционной теплопотери.
Наконец, третий способ отдачи тепла — испарение влаги с поверхности тела. Степень охлаждения поверхности при этом зависит от температуры кипения и теплоты парообразования жидкости, но в условиях живого организма испаряется либо пот, либо слизь верхних дыхательных путей и слюна, которые по этим параметрам довольно близки. У потеющих животных (и у людей) количество выделяемого пота может быть очень велико. На наших глазах работающие в скафандрах в условиях сильной жары теряли за 10 мин несколько литров пота. Тепловая одышка бывает у непотеющих животных, например у собаки, и даже у некоторых ящериц и у крокодилов.
Для нашего сюжета важно то, что все способы теплоотдачи обеспечиваются прежде всего сосудистыми реакциями, возникающими рефлекторно. Сосуды кожи расположены в несколько слоев, соединенных особыми «кранами» — шунтами. В случае, если требуется увеличить охлаждение организма, кровоток переключается в поверхностные сосуды кожи, а эти сосуды еще и расширяются. Это способствует усилению тепловой радиации и конвекции. Потоотделение тоже сопровождается обязательным расширением кожных сосудов, питающих потовые железы, да и сам пот выделяется за счет жидкой части крови и плазмы. Соли, содержащиеся в поте, обеспечивают сохранение нормального осмотического давления крови.
Все терморегуляторные сосудистые рефлексы начинаются в терминалях терморецепторов, которые могут быть чувствительны к теплу или к охлаждению; терморегуляторный центр имеется в продолговатом мозге, но основным источником центробежных терморегуляторных импульсов считают заднюю часть гипоталамического отдела головного мозга.
В течение последних лет ряд физиологов склоняется к тому, что число терморецепторов огромно, и даже около половины всех нейронов являются истинными терморецепторами. Однако нам представляется более вероятным, что эти нейроны выполняют и другие функции, в основном связанные с саморегуляцией кровообращения.
Благодаря точному взаимодействию теплообразования и теплоотдачи (под контролем терморецепции) температура ядра тела поддерживается достаточно стабильной.
В наших исследованиях мы предлагали спортсменам нагрузку стандартной мощности соответственно массе их мышц при температуре в помещении 20 °С. Длительность работы до полного утомления («Больше не могу!») определяла температуру «ядра тела» — мы измеряли ее микротермистором на барабанной перепонке уха, всячески термоизолированной от воздуха. Температура покоя здесь была в среднем 37,4°, а когда она достигала 38,7°, и раздавалось это «Больше не могу!». Под рукоятками руля велоэргометра накапливались порядочные лужицы пота. «Температура отказа» оказалась удивительно постоянной в большой группе испытуемых. В литературе встречаются и более высокие уровни рабочего перегрева, но нам их видеть не случалось.
У животных есть и другие формы терморегуляции, например взъерошивание шерсти или перьев (пилоэрекция). Существует «групповая терморегуляция» — детеныши или птенцы сбиваются в кучу, сберегая тепло. Главное отличие людей в этом отношении — одежда. Убежища от холода умеют строить и многие животные.
Обратим еще раз внимание читателя на мозговой температурный гомеостаз, который должен поддерживаться всеми средствами, не отклоняясь от оптимума больше чем на градус-полтора. Бред лихорадящего больного — свидетельство нарушения мозгового гомеостаза, прежде всего температурного.
От температуры «ядра» зависит очень многое: мотивация, поведение (например, желание греться бегом), тонус мышц, который влияет на их теплопродукцию и растет при охлаждении, и наоборот; сильное охлаждение вызывает мышечную дрожь — способ увеличить производство тепловой энергии в организме.