Прошло много миллионов лет эволюционного развития, прежде чем возникли сложные организмы. Их клетки приобрели узкую специализацию: нейроны, клетки скелетных и гладких мышц, эпителиальные и железистые клетки, клетки крови и т. д. Среда обитания клеток крови — плазма, а для всех остальных клеток такой средой служит межклеточная жидкость. Между кровью и клетками органов позвоночных нет прямого контакта: кровь отдает принесенные ею вещества межклеточной жидкости, а уж клетка сама берет отсюда все, что ей нужно, и столько, сколько ей требуемся. Из капилляров, через их однослойную стенку в межклеточную среду проникает множество разных веществ либо под давлением, либо путем диффузии. Кислород, наиболее дефицитный из всех питательных веществ, идет из эритроцитов сквозь капиллярную стенку по законам газовой диффузии, т. е. по градиенту концентрации. Чем больше кислорода потребляет клетка, тем ниже становится его концентрация (обычно говорят, напряжение) в межклеточном пространстве по соседству с клеткой-потребителем и тем быстрее кислород диффундирует в эту зону, где возник кислородный дефицит. Однако если кровь принесет кислород в избытке, то клетка не станет использовать этот лишний для нее газ: она расходует ровно столько кислорода, сколько требуют окислительные реакции, связанные с клеточным обменом веществ. Если кислорода в межклеточном пространстве мало, то клетка все равно может надышаться им: ведь в обычных условиях очень значительная часть кислорода не используется тканями, и эта часть уходит с венозным кровотоком. Но если напряжение кислорода возле клетки очень уж мало, если оно в перимитохондриальном пространстве клетки (митохондрии правят окислительной деятельностью) падает ниже 5 мм ртутного столба, т. е. в 30 раз по сравнению с атмосферным, то клетка не может продолжать нормальную работу. Однако она и в этих условиях может некоторое время жить «в долг», в анаэробном режиме. Впоследствии, когда кислородное снабжение улучшится, клетка востребует недополученное, т. е. недоокисленные продукты жизнедеятельности окислятся до нужной степени. Многий считают, что открытие «окислительной жизни» организмов — одно из величайших достижений физиологии после Гарвея. Это сделал Антуан Лавуазье (1743—1794), определивший дыхание как медленное окисление с выделением тепла.
Продукты клеточного обмена попадают тоже в межклеточную жидкость, а оттуда либо устремляются в кровь, либо вместе с межклеточной жидкостью попадают в лимфатические сосуды, сеть которых, сливаясь, впадает в венозное русло у основания подключичной вены. Те вещества, которые проникают из кровеносного капилляра в ткань или обратно, могут совершить это движение только при определенном соответствии гидростатического, осмотического и онкотического давления в крови капилляра и тканевой жидкости. Гидростатическое давление в артериальном конце капилляра — около 25—30 мм ртутного столба, а в конечной, венозной части — на 10—15 мм ниже. Поэтому происходит движение жидкости из крови в ткань в начале капилляра, а в его конце — наоборот. Это — классическое изображение обмена жидкостями между кровью и тканью. Сегодня оно кажется несколько упрощенным, но в принципе такие представления близки к истине.
Когда клетки интенсивно работают, их кислородный запрос многократно возрастает. В такой ситуации нормальный кровоток неспособен удовлетворить потребность ткани (например, сокращающейся мышцы) в кислороде, хотя и может своевременно вывести отходы клеточного обмена, в частности углекислый газ, доставить питательные вещества в необходимом для работы количестве. В этой ситуации самое драгоценное — кислород, и ради его доставки необходимо усилить кровоток. Было бы чудовищным расточительством усиливать кровоток сразу во всех сосудах: он растет только в той зоне, которая ответственна за кислородное снабжение усиленно работающего органа. Так, кровоток в работающей мышце может быть в 70—100 раз больше, чем в покоящейся. Как это происходит, мы расскажем позже.
Страницы: 1 2 3 4