Яйцеклетка

Яйцеклетка (яйцо) — это женская половая клетка, отделяющаяся женской или двуполой (при гермафродитизме) особью и после слияния с мужской половой клеткой (или при партеногенезе) дающая новый организм соответствующего вида. Оплодотворенная яйцеклетка — зигота — качественно новая клетка, одноклеточный зародыш нового, дочернего организма. Яйцеклетка  — крупная, обычно лишенная активной подвижности клетка, она обеспечивает зародыш будущего организма основной массой цитоплазмы и, особенно у яйцекладущих животных, питательным материалом (желтком). Яйцеклетка в сотни раз, а у животных с богатыми желтком яйцеклетками — в миллионы раз больше сперматозоида. Яйцеклетка большинства животных окружены защитными оболочками.

У человека яйцеклетки развиваются в женской половой железе — яичнике (см.). В процессе развития женских половых клеток — оогенезе — различают три фазы: 1) период размножения, в течение которого первичные половые клетки, размножаясь, дают начало большому количеству оогониев (предшественники яйцеклетки); 2) период роста, когда происходит увеличение ядра и цитоплазмы и накопление желточных включений и 3) период созревания, включающий всегда два клеточных деления, в результате которых образуется зрелая яйцеклетка с уменьшенным вдвое числом хромосом (редукция хромосом) и два или три редукционных тельца.



У плода человека (женского) число оогониев в результате их митотического деления достигает 400 000. К концу внутриутробного развития размножение оогониев прекращается, и они превращаются в ооциты первого порядка. Каждый ооцит окружен клетками фолликулярного эпителия, вместе с которыми образует примордиальный (первичный) фолликул. Лишь незначительная часть имеющихся в яичнике новорожденной девочки ооцитов созревает и дает начало яйцеклетке. Разрыв созревшего фолликула и выход яйцеклетки из яичника, которые происходят с периода полового созревания, носит название овуляции (см. Менструальный цикл). Второе деление созревания происходит уже в яйцеводе. Продвижение яйцеклетки по яйцеводу в матку длится 2—5 дней. Яйцеклетка человека имеет шарообразную форму, окружена блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток, образующих лучистый венец. Диаметр ее в среднем 120—150 мк. Яйцеклетка в течение 1—2 дней сохраняет способность к оплодотворению, после чего отмирает и разрушается. Развитие оплодотворенной яйцеклетки — см. Беременность, Зародыш.

Яйцеклетка (яйцевая клетка) — женская половая клетка, или женская гамета, отделяемая при половом размножении организмом женского пола (у гермафродитных организмов — обоеполой особью) и дающая начало после оплодотворения или без него (при партеногенезе) организму нового, дочернего поколения. Яйцеклетки развиваются в яичнике. Их предшественниками в ходе овогенеза являются оогонии.

Прекращая размножаться, оогонии превращаются в ооциты I порядка, окружаются питающими их фолликулярными клетками и вступают в период роста. В результате двух созревательных делений (период созревания), из которых одно является редукционным (см. Мейоз), ооцит I порядка, отделяя два редукционных тельца, превращается сначала в ооцит II порядка, а затем в зрелую яйцеклетку, обладающую гаплоидным (непарным) хромосомным набором. Выход яйцеклетки из яичника в женские половые пути называется овуляцией (см. Менструальный цикл). У млекопитающих и человека овулирует еще ооцит I порядка в метафазе первого деления созревания, происходящего в начальных частях яйцевода. При оплодотворении сперматозоид проникает в яйцеклетку, их гаплоидные наборы хромосом объединяются, и образуется одноклеточный зародыш — зигота, обладающая диплоидным (двойным) набором хромосом. Путем многократного митотического деления зигота дает начало многоклеточному зародышу.



В отличие от сперматозоида (см. Сперма), который активно обеспечивает встречу с яйцеклетки  при оплодотворении (см.) и потому должен; быть подвижным и свободным от запаса питательных веществ, яйцеклетка доставляет зародышу большую часть образовательной цитоплазмы и желток в виде гранул, состоящих из белков и липоидов (лецитина и др.), накапливаемых растущим ооцитом еще в яичнике (фаза «большого роста»), В яйцеклетке два полюса: анимальный, в области которого происходит отделение редукционных телец и куда смещено ядро, и вегетативный (в его сторону смещен желток). Так как удельный вес желтка выше, чем остальной цитоплазмы, яйцеклетки животных, развивающихся в воде, бывают взвешены в последней анимальным полюсом кверху. В зависимости от количества и распределения желточных включений различают: а) изолецитальные клетки — желтка в них мало и он равномерно распределен по всей цитоплазме (многие кишечнополостные, иглокожие, ланцетник); такие яйца совершают полное равномерное дробление; б) алецитальные клетки, лишенные желтка (зародыш питается за счет окружающих яйцо желточных клеток, например у сосальщиков); в) телолецитальные клетки — желтка много и он сконцентрирован в вегетативных частях яйца (амфибии); такие яйцеклетки претерпевают полное, но неравномерное дробление (анимальные части яйца дробятся быстрее и образуют более мелкие клетки). Яйцеклетки названных типов, совершающие полное дробление и целиком расходуемые на образование тела зародыша, называют голобластическими. В центролецитальных яйцах членистоногих свободен от желтка поверхностный слой цитоплазмы яйца, он и участвует в дроблении (частичное поверхностное дробление). У многих животных (головоногие моллюски, рыбы, рептилии, птицы, ехидна и утконос) яйцеклетки резко телолецитального типа, перегружены желтком, составляющим большую часть массы яйца; почти свободен от желтка и сохраняет способность к дроблению только небольшой зародышевый диск на анимальном полюсе (частичное дискоидальное дробление). Яйцеклетки, совершающие частичное (поверхностное или дискоидальное) дробление, называют меробластическими; на построение зародыша идет часть такой яйцеклетки. Живородящие млекопитающие, которые происходят от предков с богатыми желтком яйцами (вымерших форм рептилий), в связи с переходом к снабжению развивающегося зародыша питательными веществами за счет материнского организма в ходе эволюции вновь приобрели микроскопически мелкие (у человека 100—150 мк в диаметре), бедные желтком изолецитальные яйцеклетки, претерпевающие полное дробление.

В цитоплазме яйцеклеток ряда животных существует предварительная структура, т. е. участки, расходуемые на образование различных определенных листков, органов и тканей зародыша. В процессах оплодотворения играет роль поверхностный, кортикальный, слой цитоплазмы яйцеклетки, содержащий кортикальные гранулы; после проникновения сперматозоида последние выталкиваются на поверхность и, сливаясь, образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку  других спермиев.

Различают три рода оболочек яйца: первичные, вырабатываемые самой яйцеклетки (оболочка оплодотворения), вторичные (вырабатываются фолликулярными клетками) и третичные (вырабатываются железами женских половых путей, например белковая оболочка и скорлупа куриного яйца). Яйцеклетка млекопитающих и человека окружена прозрачной оболочкой (zona pellucida), вырабатываемой эпителиальными клетками фолликула, в котором развивается ооцит в яичнике, и, следовательно, представляющей вторичную оболочку. Она пронизана тонкими канальцами, через них проходят к цитоплазме яйцеклетки цитоплазматические отростки фолликулярных клеток. При овуляции яйцеклетка выходит из яичника окруженная лучистым венцом (corona radiata) из фолликулярных клеток; по мере продвижения по яйцеводу и особенно при встрече со спермой яйцеклетка теряет лучистый венец (денудация яйца).