Строение сетчатки

Поскольку существуют пороги, число градаций яркости, различаемых зрением, ограничено. В этом смысле зрительный анализатор ведет себя как дискретная система, разделяя диапазон яркости на конечное число уровней, хотя, в отличие от идеальной дискретной системы, эти уровни не фиксированы.

То, что зрительный анализатор дискретен в другом отношении, т. е. что он разделяет изображение на дискретные элементы, совершенно очевидно. С этим связана конечная разрешающая способность зрения.

Уже сама морфологическая структура сетчатки дискретна.

Как известно, сетчатка является сложным нервным образованием. По выражению Рамона-и-Кахаля, это — часть мозга, вынесенная на периферию.

Согласно теории двойственного зрения, существует два типа фоторецепторов. Колбочки — рецепторы аппарата дневного зрения, обладающего малой световой чувствительностью, но зато большой разрешающей способностью и способностью различать цвета. Палочки — рецепторы аппарата ночного зрения, который не обладает способностью различать цвета, имеет малую разрешающую способность, но зато большую световую чувствительность.

Центральная ямка сетчатки (фовеа) человека, угловые размеры которой имеют порядок 1.3°, содержит только колбочки, а периферия сетчатки — колбочки и палочки. С удалением от центра глаза количество колбочек, приходящихся на единицу поверхности сетчатки, уменьшается. Палочки распределены по периферии сетчатки более равномерно, но имеется минимум плотности их на угловом расстоянии около 10° от фовеа.

На рис. 6 показана схема проводящих путей центральной ямки и периферии сетчатки. Как колбочки (b), так и палочки (a) с помощью биполярных клеток разных типов (d, е, f, h), различающихся по особенностям морфологического строения и по способам соединения с другими нейронами, замыкаются на ганглиозные клетки (m, n, o, p, s). Последние также различаются между собой как по строению, так и по числу сходящихся к ним биполяров.

Особенностью фовеального проводящего пути сетчатки (левая часть рисунка) является то, что возбуждение, возникшее в колбочке, может проводиться по «индивидуальной» нейронной цепи через так называемые карликовые биполяры (h) и карликовые ганглиозные клетки (s). Вместе с тем с помощью диффузных ганглиозных клеток (m, n, o, p) и биполяров типа e, f, а также специальных ассоциационных клеток (рис. 7) может осуществляться широкое переключение возбуждений в центральной ямке сетчатки. Особый интерес представляет здесь возможность широкой пространственной суммации возбуждений группы фовеальных колбочек.

Рис. 6. Схема проводящих путей центральной ямки (фовеа) и периферии сетчатки (по Поляку).

Рис. 7. Схема координации нервных процессов в сетчатке (по Поляку).

Периферические пути, показанные в правой части рисунка, гораздо более диффузны. Несколько колбочек и палочек может сходиться к одному биполяру, а несколько биполяров — к одной ганглиозной клетке. Согласно Поляку (Polyak, 1941), несколько тысяч биполяров может конвергировать (сходиться) к одной ганглиозной клетке. В то же время к одному фоторецептору подходят отростки нескольких биполяров, а один биполяр может контактировать с несколькими ганглиозными клетками.

Помимо рецепторно-проводящей системы, в сетчатке может быть выделена интегративная система, состоящая из ассоциативных горизонтальных (c) и амакринных (l) клеток, центрифугальных биполяров (i) и волокон обратной связи (t) из вышележащих отделов мозга. Интегративная система гораздо более развита в колбочковом аппарате, чем в палочковом.

Кахаль, Поляк и другие морфологи, изучавшие строение зрительной системы, указывают на возможность суммации возбуждений в сетчатке как за счет схождения нескольких фоторецепторов к одному биполяру и нескольких биполяров к одной ганглиозной клетке, так и с помощью интегративной системы.

За последнее время произошли некоторые изменения в представлениях о проводящей системе. Ранее полагали, что в центральной ямке сетчатки число рецепторов (колбочек) равно числу биполяров и ганглиозных клеток, а на периферии рецепторов (как колбочек, так и палочек) больше, чем биполяров, и биполяров больше, чем ганглиозных клеток. Согласно новым количественным данным, (Polyak, 1941j Vilter, 1949), эта схема остается справедливой для палочек на периферии. Так по всей сетчатке в срезе длиной 100 мк и толщиной 2 мк в среднем 100 палочек сходятся к 17 биполярным клеткам, а последние в свою очередь посылают аксоны к одной ганглиозной клетке. Однако в колбочковой системе как рецепторов, так и ганглиозных клеток меньше, чем биполяров. В фовеа на каждую колбочку приходится три биполяра и каждая колбочка может посылать сигнал в две ганглиозные клетки. Вне фовеа на одну колбочку тоже приходятся три биполяра при угловом расстоянии от центра сетчатки до 20°, два — от 20 до 30° и один — от 30 до 80°. Некоторые представления о возможностях сложной координации нервных процессов может дать гипотетическая схема Поляка, приведенная на рис. 7. Слева (затушеванные клетки) показан прямой путь импульсов от данной стимулируемой группы рецепторов к мозгу. Справа (контурами) показаны не раздражаемые непосредственно клетки, на которые, однако, могут влиять ассоциационные нейроны: горизонтальные (с) и амакринные (l) клетки. При раздражении только колбочек (в) могут возбуждаться все биполяры, а через них все ганглиозные клетки. При возбуждении одних палочек (а) активируются все биполяры, кроме карликовых (h). Все ганглиозные клетки, как и в случае раздражения колбочек, также могут прийти в состояние возбуждения, но ужо через другие пути, а не те, по которым передавалось возбуждение от колбочек.

При возбуждении колбочек, кроме биполяров, возбуждаются горизонтальные клетки (с). Через них может передаваться воздействие только колбочек на палочки, но не наоборот, так как возбуждение в нейроне может передаваться лишь с коротких отростков (дендритов) на длинный аксон. Предполагается, что в данном случае передается тормозное влияние. Это хорошо согласуется с известными представлениями в физиологической оптике, высказанными Орбели (1934) и подтвержденными экспериментально (Дионесов, Лебединский, Загорулько, 1934; Снякин, 1948). Согласно этим представлениям, при достаточно интенсивной освещенности, когда работают колбочки, палочки затормаживаются.

Предположение о возможности тормозного влияния палочек на колбочки, высказанное Пинегиным (1947), не нашло подтверждения в морфологических исследованиях.

Центрифугальные биполяры (i) и волокна (t) передают воздействия от ганглиозных клеток и вышележащих отделов мозга на рецепторы и т. д.

Разумеется, эта схема сугубо гипотетична и может служить для объяснения лишь одного относительно простого механизма работы сетчатки.