Ключевую роль в окислительно-восстановительных реакциях играют никотинамидные коферменты — никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). В молекуле НАД содержится амид витамина РР (никотиновой кислоты), соединенный через молекулу углевода рибозы с концевой фосфатной группой аденозиндифосфорной кислоты (АДФ), молекула НАДФ имеет дополнительную фосфатную группу. Отщепленный от окисляемого вещества водород первоначально реагирует с окисленной формой никотинамидного кофермента, который, присоединяя водород, восстанавливается. Так, этиловый спирт СH3СH2ОН в цитозоле клеток печени первоначально окисляется до ацетальдегида СH3СНО. Отщепленный от молекулы спирта водород переходит на НАД, который восстанавливается до НАДН (восстановленная форма НАД). Ацетальдегид также при участии НАД окисляется в митохондриях гепатоцита. Для достижения нормального окислительно-восстановительного потенциала клетки накопи ленный НАДН должен вновь окислиться в митохондриях до НАД. Далее электроны водорода переносятся по дыхательной цепи митохондриальных ферментов — флавопротеинов, содержащих витамин; В2 (рибофлавин), и цитохромов (гемопротеинов), содержащих железо в форме гема (небелковая часть гемоглобина) к ферменту цитохромоксидазе, содержащему медь, и далее — на молекулярный кислород. Энергия, освобождающаяся при процессах окисления, частично запасается в митохондриях в фосфатных химических связях молекул АТФ. АТФ выполняет свою функцию поставщика энергии, перенося одну из своих богатых энергией концевых фосфатных групп на другую молекулу, в результате этого процесса АТФ превращается в АДФ. В митохондриях АДФ «перезаряжается»,. присоединяя к себе фосфатную группу, и вновь превращается в АТФ и здесь же накопленный в ходе окислительных реакций НАДН вновь окисляется до НАД — таким образом достигается нормализация окислительно-восстановительного потенциала клетки.
Значительную часть тела клетки занимает эндоплазматический ретикулум — (ЭР) (гр. endon — внутри, лат. rete — сеть), который подразделяется на гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Гранулярный ЭР представляет собой сложную систему! переплетающихся и сообщающихся друг с другом ограниченных: мембранами трубочек и уплощенных пузырьков (цистерн). По трубочкам осуществляется внутриклеточный транспорт белков и различных химических соединений в другую трубчатую мембранную органеллу — аппарат Гольджи. К наружной поверхности мембран шероховатого ЭР во многих местах прикреплены округлые частицы — рибосомы, состоящие из РНК и белка. Часть рибосом свободно взвешены в цитоплазме клетки. Свободные рибосомы синтезируют белки, используемые самой клеткой, а связанные с ЭР рибосомы — белки, предназначенные для выделения (секреции) из клетки. Наличие рибосом обусловливает частичную базофилию шероховатого ЭР при окраске гематоксилин-эозином. В гранулярном ЭР гепатоцита синтезируется и секретируется в синусоиды основная масса белков жидкой части крови (плазмы крови) — альбумин, большая часть глобулинов, фибриноген и другие белки, участвующие в свертывании крови, а также белковые компоненты сложных комплексов белков с жирами и холестерином.
Гладкий (агранулярный) ЭР не содержит рибосом и пузырьков и построен исключительно из анастомозирующих друг с другом и нередко с пузырьками и цистернами гранулярного ЭР извивающихся по цитоплазме трубочек. С помощью ферментов, локализованных в гладком ЭР, гепатоцит выполняет ряд чрезвычайно важных функций по расщеплению и образованию многих соединений. Здесь синтезируются холестерин — один из важнейших компонентов клеточных мембран, желчные кислоты (из холестерина), триглицериды (нейтральный жир) — продукты соединения жирных кислот и глицерина, липидные части молекул липопротеинов. В мембранах гладкого ЭР происходит синтез и распад гликогена — полисахарида, образованного из молекул глюкозы. В зависимости от потребностей организма в глюкозе — одном из основных источников энергии, расходуемой в процессах обмена веществ в различных органах и тканях,— гликоген распадается на молекулы глюкозы, секретируемые гепатоцитами в кровоток.
Страницы: 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10